Оставшаяся после отрицательного отбора на аутореактивность часть популяции незрелых В-клеток подвергается дальнейшему
развитию на периферии.
Наивные, еше не встречавшиеся с чужеродным антигеном В-клетки мигрируют по кровеносным сосудам в периферические лимфоидные органы. Здесь они формируют первичные фолликулы лимфатических узлов и селезенки, являющиеся составной частью так называемой В-зоны этих органов. Часть В-клеток мигрирует в
Таблица 8.3
Интродукция мышам трансгенов, контролирующих
специфические IgM
лимфоидную ткань, ассоциированную с кишечником, известную как пейеровы бляшки. В этой лимфоидной ткани концентрируются в основном В-клетки, продуцирующие секреторный IgA. Мигрирующие на периферию В-клетки не остаются на месте постоянно и по истечении определенного времени пребывания in situ, если не произошло их стимуляции антигеном, вступают в процесс рециркуляции.
Основной фенотип большинства зрелых В-клеток неотличим от незрелых (см. табл. 8.1) за исключением экспрессии иммуноглобулиновых рецепторов (IgM — у незрелых В-клеток; IgM и IgD — у зрелых В-клеток периферии).
Среди зрелых В-клеток имеется отличающаяся по ряду свойств субпопуляция, клетки которой характеризуются наличием специфического рецептора CD5 (табл. 8.4). CD5+ В-клетки возникают в течение эмбриогенеза и остаются во взрослом состоянии благодаря способности к самообновлению. В посгнатальный период формирование данного типа клеток от стволовой кроветворной клетки не происходит, а их присутсвие у взролых особей является сво-
Таблица 8.4
Сравнение свойств CD5* В-клеток и обычных В-клеток
Свойство |
CD5+ В-клетки |
Обычные В-клетки |
Появление в эмбриогенезе |
рано |
поздно |
Способность к обновлению |
самообновление |
замена мигрантами из костного мозга |
Продукция иммуноглобулинов |
высокая |
низкая |
Специфичность |
низкая |
высокая |
Продукция изотипов |
IgM » IgG |
IgG » IgM |
Ответ на углеводные антигены |
есть |
возможен |
Ответ на белковые антигены |
возможен |
есть |
еобразной формой “онтогенетического атавизма”. Одно из определяющих свойств данных клеток — это низкая специфичность их антигенраспознающих иммуноглобулиновых рецепторов и способность реагировать н основном с общими полисахаридными антигенами бактерий. Реакция на общие бактериальные антигены имеет значение в раннем периоде формирования иммунитета как один из способов срочной мобилизации антибактериальной защиты.