А Яичник Поверхность яичника покрыта одним слоем кубических эпителиальных клеток (,mesovarium), находящихся на толстой соединительнотканной пластинке — белочной оболочке яичника U albuginea) Паренхима яичника состоит из коркового и мозгового вещества (рис 15 31)
Рис 15 31 Яичник В корковом веществе яичника располагаются фолликулы различной степени зрелости, желтые тела Мозговое вещество представлено рыхлой соединительной тканью [из Кирпич никовой ЕС, Левинсона Л Б, 1960]
Мозговое вещество органа образовано рыхлой соединительной тканью, богатой эластическими волокнами, кровеносными и нервными сплетениями.
Корковое вещество содержит:
- примордиальные фолликулы,
- растущие фолликулы (первичные и вторичные),
- зрелые фолликулы (граафовы пузырьки),
- жёлтые тела (corpus luteum),
- белые тела (corpus albicans),
- атретические фолликулы.
Примордиальные фолликулы располагаются непосредственно под белочной оболочкой яичника в виде компактных групп. Каждый примордиальный фолликул состоит из крупной округлой клетки — овоцита первого порядка, окружённого одним слоем плоских фолликулярных клеток.
Первичные фолликулы. Фолликулярные клетки из плоских превращаются в цилиндрические и начинают активно делиться, в результате чего образуется несколько слоёв фолликулярных клеток, окружающих овоцит первого порядка. Растущий фолликул приобретает наружную оболочку из элементов стромы яичника — theca. Между овоцитом и окружающими его фолликулярными клетками появляется толстая прозрачная оболочка (zona pellucida). Вторичные фолликулы. Между фолликулярными клетками по мере роста первичного фолликула образуются округлые полости, заполненные жидкостью Uiguor folliculi). Третичный фолликул (граафов пузырёк). Зрелый фолликул — пузырёк, заполненный фолликулярной жидкостью. В полость пузырька вдаётся холмик из фолликулярных клеток (cumulus oophorus), внутри которого находится яйцеклетка. Яйцеклетка (на стадии овоцита первого порядка) окружена прозрачной оболочкой, снаружи от которой располагаются фолликулярные клетки (corona radiata). Стенка граафова пузырька состоит из нескольких слоёв.
- прозрачной оболочки,
- зернистой оболочки (фолликулярные клетки),
- теки (theca), состоящей из внутреннего клеточного слоя с богатой капиллярной сетью
(theca interna) и наружного фиброзного слоя (theca externa).
Жёлтое тело развивается после овуляции из элементов граафова пузырька. Внутри жёлтого тела находится соединительнотканный рубец, окружённый тяжами крупных вакуолизирован- ных лютеиновых клеток, между которыми расположены капилляры синусоидного типа. Клетки жёлтого тела — модифицированные фолликулярные клетки и клетки theca interna. Атретические фолликулы — дегенерирующие фолликулы, содержащие погибший овоцит. Полость отсутствует, характерна сморщенная прозрачная оболочка, окружённая дегенерирующими фолликулярными клетками, между которыми находятся волокнистые структуры. Интерстициальные клетки — клетки паренхимы яичника, вероятно, имеющие одинаковый генез с клетками theca interna. Интерстициальные клетки синтезируют и секретируют андрогены.
Б. Маточная труба (рис. 16-32). В стенке яйцевода различают три оболочки: слизистую, мышечную и серозную (отсутствует во внутриматочной части трубы).
Слизистая оболочка окружает просвет яйцевода, образуя огромное количество ветвящихся складок. Эпителий слизистой оболочки состоит из одного слоя цилиндрических клеток, среди которых различают мерцательные и секреторные клетки. Секреторные клетки имеют выраженную гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В апикальной части клеток содержится большое количество секреторных гранул. Клетки более активны в секреторную фазу менструального цикла. Они продуцируют слизь. Мерцательные клетки несут на апикальной поверхности реснички, совершающие движения по направлению к матке. Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой волок-
Рис 15-32. Маточная труба. В просвет яйцевода вдаются ветвящиеся складки слизистой оболочки, основа которых представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью — собственным слоем слизистой. Мышечная оболочка образована циркулярным и продольным слоями ГМК [из Кирпичнико- вой ЕС, Левинсона JIE, I960]
нистой неоформленной соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами. Мышечная оболочка состоит из двух слоёв ГМК (внутреннего циркулярного и наружного продольного). Слои отделены друг от друга прослойкой соединительной ткани со значительным количеством кровеносных сосудов. Серозная оболочка имеет стандартное строение. Перемещению оплодотворённой яйцеклетки по маточной трубе способствуют сокращения ГМК, движения ресничек, ток жидкости.
В. Матка (рис. 15-33). Стенка матки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка матки (endometrium) выстлана однослойным цилиндрическим эпителием, лежащим на рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани собственного слоя. Среди эпителиальных клеток различают секреторные и мерцательные клетки. В собственном слое имеются маточные железы (крипты): длинные изогнутые трубчатые железы, открывающиеся в просвет матки. Мышечная оболочка матки (myometrium) состоит из трёх слоёв гладкой мускулатуры. Направление удлинённых ГМК в слоях мышечной оболочки различное: продольное в наружном и внутреннем, циркулярное — в среднем. В среднем слое находится множество кровеносных сосудов. Величина ГМК, их количество, толщина мышечной оболочки резко увеличиваются при беременности. Серозная оболочка матки (perimetrium) имеет обычное строение.
Рис. 15-33. Матка. Слизистая оболочка матки находится в пролиферативной фазе менструального цикла. Функциональный слой полностью восстановлен. В собственном слое слизистой оболочки видны маточные железы [из Кирпичниковой ЕС, Левинсона ЛБ, 1960]
Шейка матки — нижний сегмент матки, частично выступающий во влагалище (рис. 15-34). Надвлагалищная часть шейки матки, располагающаяся выше места прикрепления стенок влагалища, открывается в полость матки внутренним маточным зевом. Влагалищная порция шейки матки заканчивается наружным маточным зевом. Шейка матки имеет узкий и несколько расширенный в средней части канал. Стенка шейки матки образована плотной соединительной тканью. Среди коллагеновых и эластических волокон встречаются продольные пучки ГМК. Слизистая оболочка канала шейки матки состоит из однослойного цилиндрического эпителия и собственного слоя. В эпителии различают железистые клетки, продуцирующие слизь, и клетки, имеющие реснички. В просвет канала открываются многочисленные разветвлённые трубчатые железы, располагающиеся в собственном слое слизистой. Перед овуляцией железы вырабатывают жидкий секрет, облегчающий прохождение сперматозоидов в полость матки. При беременности железы продуцируют вязкий слизистый секрет, заполняющий канал шейки матки наподобие пробки и препятствующий проникновению в матку сперматозоидов и микроорганизмов. Вблизи наружного зева однослойный цилиндрический эпителий слизистой оболочки канала шейки матки переходит в многослойный плоский, покрывающий влагалищную порцию шейки матки и продолжающийся далее в составе слизистой оболочки стенки влагалища. Во время родов под влиянием релаксина происходит размягчение тканей шейки матки.
Г. Влагалище — фиброзно-мышечная трубка, состоящая из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек (рис. 15-35).
Слизистая оболочка представлена многослойным плоским эпителием и собственным слоем. Эпителиальные клетки поверхностного слоя содержат гранулы кератогиалина.
Рис 15 34 Влагалищная часть шейки матки Слизистая оболочка канала шейки матки выстлана однослойным цилиндрическим эпителием На поверхность открываются разветвленные трубчатые железы Вблизи наружного маточного зева однослойный цилиндрический эпителий переходит в много слойный плоский [по von ЕЬпегцз Bloom W, Favtcett DW 1969)
Многослойный плоский эпителий
Собственный слой
Внутренний циркулярный слой гладкомышечных клеток
Наружный продольный слой гладкомышечных клеток
Рис 15 35 Стенка влагалища состоит из трех оболочек слизистой, мышечной и адвентициальной В слизистой различают многослойный плоский эпителий и собственный слой Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями ГМК Адвентициальная оболочка представлена волокнистой соединительной тканью [из Stohr Pel а! 1955)
В пролиферативную фазу менструального цикла в эпителии накапливается значительное количество гликогена. Гликоген используется влагалищной микрофлорой, а образующаяся при этом молочная кислота препятствует развитию патогенных микроорганизмов. В собственном слое присутствуют лимфоциты, зернистые лейкоциты, иногда обнаруживаются лимфатические фолликулы. Во время менструации лейкоциты проникают в просвет влагалища. Мышечная оболочка состоит из двух слоёв ГМК. Внутренний тонкий слой содержит ГМК с циркулярной ориентацией. Наружный толстый слой образован продольными пучками ГМК. Адвентициальная оболочка образована волокнистой соединительной тканью и соединяет влагалище с окружающими структурами.
Д Молочная железа (рис. 15-36). Гистологическая картина молочной железы зависит от степени её зрелости и активности. Морфологические различия обнаруживаются в строении ювенильной железы, зрелой неактивной и зрелой функционирующей (лактирующей) желёз. Ювенильная железа представлена выводными междольковыми и внутридольковыми протоками, разделёнными соединительнотканными перегородками; секреторные отделы отсутствуют. Зрелая неактивная железа. При половом созревании под влиянием эстрогенов железа увеличивается в объёме. Выводные протоки становятся более разветвлёнными, а среди соединительнотканных перегородок накапливается жировая ткань. Секреторные отделы, как и в ювенильной железе, отсутствуют. Лактирующая молочная железа. Во время беременности концевые отделы внутридольковых протоков растут и формируют почки, из которых образуются альвеолы. Альвеолы выстланы кубическим эпителием (альвеолярные клетки), располагающимся на базальной мембране. Внутридольковые протоки выстланы однослойным кубическим эпителием, который в молочных протоках переходит в многослойный плоский. Снаружи стенку альвеол и выводных протоков окружают миоэпителиальные клетки. Соединительнотканные перегородки, разделяющие дольки молочной железы, становятся менее выраженными.
Рис. 15-36. Лактирующая молочная железа. Концевые секреторные отделы трубчато-альвеолярных желёз (альвеолы) выстланы кубическим эпителием. Дольки молочной железы разделены перегородками из соединительной ткани [из Кирпичниковой ЕС, Левинсона ЛБ, 1960]
ВОПРОСЫ
Пояснение За каждым из перечисленных вопросов или незаконченных утверждений следуют обозначенные буквой ответы или завершения утверждений Выберите один ответ или завершение утверждения, наиболее соответствующее каждому случаю
- В ходе дифференцировки женских половых структур происходит всё, КРОМЕ
- в зачатках гонад развивается корковое и атрофируется мозговое вещество
(Б) под влиянием тестостерона мюмеровы протоки дифференцируются в маточные трубы, матку и верхнюю часть влагалища
- вольфовы протоки дегенерируют
(Г) мочеполовой синус дифференцируется в нижнюю часть влагалища, мочевой пузырь, уретру (Д) половые складки и половые валики дифференцируются в малые и большие половые губы
- Овогенез Верно всё, КРОМЕ
- на 5-й неделе эмбриогенеза первичные половые клетки из стенки желточного мешка мигрируют в зачатки гонад
(Б) первичные половые клетки дифференцируются в овогонии
- стадия размножения овогоний продолжается в течение всей жизни
(Г) на пике лютеинизирующего гормона завершается первое мейотическое деление (Д) оплодотворение является сигналом для второго мейотического деления
- Первичный фолликул Верно всё, КРОМЕ
- образуется с наступлением половой зрелости (Б) содержит овоцит первого порядка
- фолликулярные клетки имеют цилиндрическую форму (Г) вокруг фолликула формируется theca
(Д) в фолликулярных клетках синтезируются эстрогены
- Развитие вторичного фолликула Верно всё, КРОМЕ
- повышение в крови уровня фоллитропина стимулирует митозы фолликулярных клеток (Б) между фолликулярными клетками образуются полости, заполненные фолликулярной
жидкостью
- эстрогены подавляют действие фоллитропина на рост фолликула
(Г) в мембране фолликулярных клеток появляются рецепторы к лютропину (Д) в клетках theca interna усиливается продукция андрогенов
- Преовуляторный фолликул Верно всё, КРОМЕ
- лютропин вызывает лютеинизацию овоцита
(Б) в фолликулярных клетках начинается синтез прогестерона
- на пике лютропина завершается первое мейотическое деление
(Г) через 12 часов после достижения пика лютропина происходит овуляция (Д) на месте разорвавшегося фолликула образуется желтое тело
- Жёлтое тело
- развивается на месте атретического фолликула
(Б) клетки жёлтого тела — модифицированные клетки белочной оболочки яичника
- является железой внешней и внутренней секреции
(Г) под влиянием хорионического гонадотропина подвергается инволюции (Д) в результате инволюции жёлтого тела в крови резко падает концентрация прогестерона и эстрогенов
- Для жёлтого тела беременности характерно всё, КРОМЕ
- развивается из менструального желтого тела (Б) секретирует прогестерон, эстрогены
- хорионический гонадотропин стимулирует развитие жёлтого тела (Г) активно функционирует на протяжении всей беременности
(Д) на месте желтого тела формируется соединительнотканный рубец
- Для фолликулярной стадии овариального цикла характерно всё, КРОМЕ
- фазы усиленной секреции гонадолиберина разделены одночасовым интервалом (Б) гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие фоллитропин
- параллельно с ростом фолликула в крови повышается уровень эстрогенов (Г) высокое содержание эстрогенов стимулирует секрецию лютропина
(Д) лютропин способствует высвобождению фолликулярными клетками ингибина
- В лютеиновую стадию овариального цикла происходит всё, КРОМЕ
- развития желтого тела
(Б) увеличения содержания в крови эстрогенов и прогестерона
- секреция гонадолиберина разделена 2-3-часовым интервалом
(Г) прогестерон стимулирует секрецию лютропина гонадотропными клетками (Д) эндометрий находится в секреторной фазе
- В ходе овариально-менструального цикла
- повышение содержания в крови эстрогенов стимулирует секрецию фоллитропина (Б) лютропин стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток эндометрия
- хорионический гонадотропин стимулирует секреторную активность маточных желез (Г) в секреторную фазу цикла железистые клетки эндометрия вырабатывают эстрогены (Д) под влиянием гормонов жёлтого тела в функциональный слой эндометрия врастают спи
ральные артерии
- Для молочной железы характерно
- состоит из 15-20 простых трубчатых желёз (Б) относится к железам пищеварительной системы
- секреторные отделы начинают функционировать с 3-го месяца беременности (Г) секреция молока происходит по апокриновому типу
(Д) высокий уровень эстрогенов способствует связыванию пролактина со своими рецептора ми в мембране альвеолярных клеток
- Развитие молочной железы Верно всё, КРОМЕ
- молочная железа является производным эпидермиса
(Б) эстрогены, пролактин, гормон роста, глюкокортикоиды стимулируют формирование выводных протоков
- ювенильная железа представлена выводными междольковыми и внутридольковыми про токами, разделёнными соединительнотканными перегородками
(Г) хорионический соматомаммотропный гормон индуцирует дифференцировку секреторных отделов (Д) первые альвеолы формируются на девятом месяце беременности
- Секреция молока Верно всё, КРОМЕ
- пролактин инициирует секрецию молока альвеолярными клетками
(Б) секреция пролактина происходит эпизодически между кормлениями ребенка
- глюкокортикоиды, тироксин, инсулин стимулируют секрецию молока (Г) в ответ на раздражение соска в кровь секретируется окситоцин
(Д) окситоцин стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток
- Укажите гормон, секреция которого ингибируется при высокой концентрации в крови эстрогенов
- прогестерон
(Б) хорионический гонадотропин
- лютропин (Г) фоллитропин (Д) ингибин
- Какие клетки синтезируют окситоцин?
- Интерстициальные яичника (Б) Theca interna
- Надзрительного и околожелудочкового ядер гипоталамуса (Г) Жёлтого тела
(Д) Гонадотропные аденогипофиза
- Укажите стадию, на которой происходит имплантация зародыша в стенку матки:
- зигота
(Б) 2-клеточная стадия
- 4-клеточная стадия (Г) морула
(Д) бластоциста
- При продвижении сперматозоида по женским половым путям на него воздействуют факторы женского организма, способствующие оплодотворению. Укажите название этого процесса
- акросомная реакция (Б) имплантация
- кортикальная реакция (Г) капацитация
(Д) первичная эмбриональная индукция Пояснение Каждый из нижеприведенных и пронумерованных вопросов 18-26 содержит четыре варианта ответов, из которых правильными могут быть один или сразу несколько. Выберите:
А — если правильны ответы 1, 2 и 3 Б — если правильны ответы I и 3 В — если правильны ответы 2 и 4 Г — если правилен ответ 4 E — если правильны ответы I, 2, 3 и 4
- Фолликулярные клетки
- располагаются на базальной мембране
- обеспечивают яйцеклетку питательными веществами
- продуцируют фолликулярную жидкость
- синтезируют прогестерон
- Что происходит в менструальную фазу овариально-менструального цикла?
- При 28-дневном цикле менструация в среднем продолжается 5 дней
- Резкое падение в крови концентрации прогестерона и эстрогенов вызывает сокращение спиральных артерий
- Базальный слой эндометрия кровоснабжается из прямых артерий и сохраняется в менструальную фазу
- Происходит отторжение только компактной зоны функционального слоя эндометрия
- Какие изменения наблюдаются в пролиферативную фазу овариально-менструального цикла?
- B яичнике созревает очередной фолликул
- В крови повышается содержание эстрогенов
- Эпителиальные клетки желез базального слоя формируют эпителиальную выстилку
- Появляются новые маточные железы
- Какие события происходят в секреторную фазу овариально-менструального цикла?
- Фазы усиленной секреции гонадолиберина разделены одночасовым интервалом
- Гормоны жёлтого тела подготавливают эндометрий к имплантации оплодотворённой яйцеклетки
- В крови повышается содержание фоллитропина
- Спиральные артерии приближаются к поверхности слизистой оболочки
- Хорионический гонадотропин
- секретируется клетками трофобласта
- по своему действию сходен с лютропином
- усиливает продукцию клетками желтого тела эстрогенов и прогестерона
- обнаруживается в моче на 8-й день после зачатия
- Укажите клетки, секретирующие эстрогены
- нейросекреторные гипоталамуса
- theca mtema
- гонадотропные аденогипофиза
- фолликулярные
- Какие клетки входят в состав эпителия маточных труб?
- Каемчатые
- Секреторные
- Фолликулярные
- Мерцательные
- Маточные крипты
- трубчатые железы, открывающиеся в просвет матки
- располагаются в собственном слое слизистой оболочки
- секретируют гликоген, гликопротеины, липиды, муцин
- подвергаются циклическим изменениям
- Шейка матки
- слизистая оболочка канала шейки матки покрыта многослойным плоским эпителием
- в просвет канала открываются разветвленные трубчатые железы
- при беременности железы продуцируют жидкий секрет
- слизистая шейки матки не изменяется в менструальную фазу
Пояснение Для каждого из пронумерованных вопросов с описанием структуры укажите соответствующую букву, которой обозначена эта структура на рисунке Вопросы 27-29 (рис 15-37)
- Рост фолликула сопровождается повышением содержания в крови
- Какой гормон отвечает за образование жёлтого тела?
- На 8-9 сутки после овуляции наблюдается пик Вопросы 30-32 (рис 15-38)
- Первичный фолликул развивается из
- На какой стадии развития фолликула появляется theca?
- На какой стадии развития фолликула завершается первое мейотическое деление овоцита первого порядка?
Рис 15-37 Овариально-менструальный цикл [из Gilbert SF, 1985]