Клеточный цикл (рис. 2-27) состоит из митоза (М-фаза) и интерфазы. В интерфазе последовательно различают фазы G1, S и G2.
  1. Фазы клеточного цикла

а.              G1 — обычно самая продолжительная фаза цикла, следует за телофазой митоза. В эту фазу клетка синтезирует РНК и белки. Продолжительность фазы — от нескольких часов до нескольких дней. У быстро делящихся клеток (эмбриональные и неопластические) эта фаза непродолжительна.
б.              G0. Клетки могут выйти из цикла и находиться в фазе G0. Они начинают дифференцироваться, достигая состояния терминальной (окончательной) дифференцировки (например, нейроны).
в.              S. В фазу S в клетке продолжается синтез белка, происходит репликация ДНК, разделяются центриоли. В большинстве клеток фаза S длится 8-12 часов.
г.              G2. В фазу G2 продолжается синтез РНК и белка (например, синтез тубулииа для микротрубочек митотического веретена). Центриоли достигают размеров дефинитивных органелл. В эту же фазу накапливается АТФ для энергетического обеспечения последующего митоза. Эта фаза длится 2-4 часа.


Рис. 2-28. М-фаэа клеточного цикла.
После фазы G2 начинается М-фаза клеточного цикла. Она состоит из пяти стадий деления ядра (кариокинез) и деления цитоплазмы (цитокинез). М-фаза заканчивается к началу фазы G1 следующего цикла [из Gilbert SF, 1985]
д.              Митоз. В ходе митоза делятся ядро (кариокинез) и цитоплазма (цитокинез). Фазы митоза: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 2-28).
  1. Профаза

(а)              Конденсация хромосом. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых центромерой.
(б)              Исчезновение ядрышка.
(в)              Образование митотического веретена — биполярной структуры, состоящей из микротрубочек. Центриоли организуют митотическое веретено. Пара центриолей входит в состав митотического центра, от которого радиально отхо-

дят микротрубочки. Сначала митотические центры располагаются вблизи ядерной мембраны, а затем расходятся, и образуется биполярное митотическое веретено. В этом процессе участвуют полюсные микротрубочки, взаимодействующие между собой по мере удлинения.
  1. Прометафаза

(а)              Ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты.
(б)              В области центромер появляются кинетохоры, функционирующие как центры организации кинетохорных микротрубочек. Отхождение кинетохор от каждой хромосомы в обе стороны и их взаимодействие с полюсными микротрубочками митотического веретена — причина перемещения хромосом.
  1. Метафаза

(а)              Хромосомы располагаются в области экватора веретена.
(б)              Образуется метафазная пластинка, в которой каждая хромосома удерживается парой кинетохоров и связанными с ними кинетохорными микротрубочками, направленными к противоположным полюсам митотического веретена.
  1. Анафаза — расхождение дочерних хромосом к полюсам митотического веретена со скоростью I мкм/мин.
  2. Телофаза

(а)              Хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные микротрубочки исчезают, а полюсные продолжают удлиняться.
(б)              Образование ядерной оболочки.
(в)              Появление ядрышка.
  1. Цитокинез — разделение цитоплазмы на две обособляющиеся части. Процесс начинается в поздней анафазе или в телофазе. Плазмолемма втягивается между двумя дочерними ядрами в плоскости, перпендикулярной длинной оси веретена. Борозда деления углубляется, и между дочерними клетками остаётся мостик — остаточное тельце. Дальнейшее разрушение этой структуры приводит к полному разделению дочерних клеток.
  1. Регуляторы клеточного деления

а.              Белки cdc индуцируют митоз.
б.              Белок р53 специфически связывается с ДНК, подавляет рост клеток в фазе G1.
Онкосупрессоры. Интерес к факторам, влияющим на клеточный цикл, связан с
проблемой опухолевого роста. Опухолевые клетки (вследствие отсутствия сдерживающего фактора) делятся бесконтрольно и неограниченно долго. В отношении этих клеток установлено, что белок р53 способен тормозить их пролиферацию.
в.              Циклины — регуляторные CE рм-протеинкиназ. Активность циклинов зависит от
стадии клеточного цикла. К середине М-фазы концентрация циклинов в клетке резко
уменьшается с последующим нарастанием синтеза на протяжении всего цикла.
  1. Мейоз. В ходе мейоза образуются гаплоидные гаметы (рис. 2-29,15-6).

Деление мейоза
  1. Первое деление мейоза — редукционное.

(а)              Профаза I проходит несколько стадий.
  1. Лептотена — хроматин конденсируется, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединённых центромерой.
  2. Зиготена — гомологичные парные хромосомы сближаются и вступают в физический контакт (синапсис) в виде синаптонемального комплекса, обеспечивающего конъюгацию хромосом. Контакт позволяет хромосомам обмениваться генетическим материалом (кроссинговер). На этой стадии две лежащие рядом пары хромосом образуют бивалент.


    3. Рис. 2-29. Мейоз обеспечивает переход половых клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Клетка, вступающая в мейоз, проходит два деления: первое деление — редукционное, второе — эквационное [из Gilbert SF, 1985]


  1. Пахитена — хромосомы утолщаются вследствие спирализации. Отдельные участки конъюгировавших хромосом перекрещиваются друг с другом и образуют хиазмы. Здесь происходит кроссинговер — обмен участками между отцовскими и материнскими гомологичными хромосомами, что определяет генетические различия между индивидуумами.
  2. Диплотена — разделение конъюгировавших хромосом в каждой паре в результате продольного расщепления синаптонемального комплекса. Хромосомы расщепляются по всей длине комплекса, за исключением хиазм. В составе бивалента чётко различимы 4 хроматиды. Такой бивалент называют тетрадой. В хроматидах появляются участки раскручивания, где синтезируется РНК.
  3. Диакинез. Продолжаются процессы укорочения хромосом и расщепления хромосомных пар. Хиазмы перемещаются к концам хромосом (терминализа- ция). Разрушается ядерная мембрана, исчезает ядрышко. Появляется митотическое веретено.

(б)              Метафаза I. Тетрады образуют метафазную пластинку. В целом отцовские и материнские хромосомы распределяются случайным образом по ту или другую сторону экватора митотического веретена. Подобный характер распределения хромосом лежит в основе второго закона Менделя, что (наряду с крос- синговером) обеспечивает генетические различия между индивидуумами.
(в)              Анафаза I отличается от анафазы митоза тем, что при митозе к полюсам расходятся сестринские хроматиды. В эту фазу мейоза к полюсам отходят целостные хромосомы.
(г)              Телофаза I не отличается от телофазы митоза. Формируются ядра с гаплоидным набором хромосом, происходит цитокинез, и образуются дочерние клетки.
  1. Второе деление мейоза — эквационное — протекает так же, как митоз (профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза И), но значительно быстрее (см. главу 15.3 В 2 б (2)).

ЛИТЕРАТУРА
Вермель EM Основные этапы в развитии учения о клетке. М.: Государственное учебно-педагогическое из-во Наркомпроса РСФСР, 1940 Мюррей ЭУ, Киршнер МУ Чем регулируется клеточный цикл. В мире науки, 1991, 3: 24-32 Berridge MJ Inositol trisphosphate and calcium signalling Nature, 1993, 361 (6410), 315-325

ВОПРОСЫ
Пояснение. За каждым из перечисленных вопросов или незаконченных утверждений следуют обозначенные буквой ответы или завершения утверждений. Выберите один ответ или завершение утверждения, наиболее соответствующее каждому случаю.
  1. Что транспортируется путём облегчённой диффузии?
  1. К*

(Б) N2
  1. O2 (Г) H2O (Д) CO2
  1. Рецептор лютропина относят к классу:
  1. рецепторов, связанных с лиганд-зависимыми каналами (Б) каталитических рецепторов
  2. рецепторов, связанных с G-белком

(Г) рецепторов, взаимодействующих с ДНК
(Д) рецепторов, цитоплазматическая часть которых функционирует как протеинкиназа
  1. Вазопресснн в клетке-мишени взаимодействует с:
  1. рецептором, связанным с G-белком (Б) а-СЕ G-белка
  2. комплексом «а-СЕ G-белка — ГТФ*

(Г) комплексом «а-СЕ G-белка — ГДФ*
(Д) комплексом «а-СЕ G-белка — эффектор*
  1. Функция G-белка в плазмолемме фоторецепторной клетки:
  1. активация аденилатциклазы и увеличение внутриклеточного содержания цАМФ (Б) подавление аденилатциклазы и снижение уровня цАМФ
  2. активация фосфолипазы С

(Г) увеличение уровня инозитолтрифосфата (Д) активация цГМФ-фосфодиэстеразы и гидролиз цГМФ Б. Холестерин поступает в клетку путём:
  1. фагоцитоза (Б) пиноцитоза
  2. опосредуемого рецепторами эндоцитоза (Г) облегчённой диффузии

(Д) активного транспорта
  1. Ядерная пластинка. Верно всё, КРОМЕ:
  1. отделяет внутреннюю ядерную мембрану от содержимого ядра (Б) состоит из белков промежуточных филаментов — ламинов
  2. участвует в организации ядерной оболочки (Г) формирует перинуклеарный хроматин

(Д) участвует в синтезе белков, поступающих в перинуклеарные цистерны
  1. Комплекс ядерной поры. Верно всё, КРОМЕ:
  1. встроен во внутреннюю ядерную мембрану

(Б) содержит белок-рецептор, контролирующий перенос больших белковых молекул из цитоплазмы в ядро
  1. рецептор ядерной поры может увеличивать диаметр канала поры

(Г) образован большими белковыми гранулами, расположенными по окружности вблизи края поры (Д) большая центральная гранула состоит из CE рибосом
  1. Что характерно для мембраны цистерн эндоплазматической сети — депо Ca**?
  1. Принадлежит гранулярной эндоплазматической сети (Б) Содержит насос, выкачивающий Ca2t из цистерны
  2. По Са2+-каналу ионы выходят в цитозоль по градиенту концентрации (Г) Са2+-канал взаимодействует с рецептором, связанным с G-белком (Д) Концентрация Ca2* в цитозоле не влияет на состояние Са2+-каналов
  1. Функция комплекса Гольджи. Верно всё, КРОМЕ:
  1. сортировка белков по различным транспортным пузырькам (Б) гликозилирование белков
  2. реутилизация мембран секреторных гранул после экзоцитоза (Г) упаковка секреторного продукта

(Д) синтез стероидных гормонов
  1. В аксонеме АТФазной активностью обладает:
  1. кинезин (Б) динеин
  2. а-тубулин (Г) миозин (Д) р-тубулин
  1. Белок, образующий наружную оболочку окаймлённых пузырьков:
  1. кератин (Б) коннексин
  2. клатрин

(Г) кальретикулин (Д) кальсеквестрин
  1. Микротрубочки. Верно всё, КРОМЕ:
  1. поддерживают форму клетки (Б) взаимодействуют с кинезином
  2. участвуют во внутриклеточном транспорте макромолекул и органелл (Г) обеспечивают подвижность микроворсинок

(Д) полярны: на одном конце присоединяются новые CE, а на другом — отделяются старые
  1. Микрофиламенты. Верно всё, КРОМЕ:
  1. образуют скопления по периферии клетки

(Б) связаны с плазмолеммой посредством промежуточных белков
  1. состоят из двух нитей F-актина

(Г) обеспечивают подвижность хромосом
(Д) обеспечивают подвижность немышечных клеток
  1. В какой фазе клеточного цикла происходит матричный синтез ДНК?
  1. G0
  2. G1

(В)              G2 (OS (Д)М
  1. На какой стадии митоза дочерние хромосомы расходятся к полюсам митотического веретена?
  1. Профаза

(Б) Прометафаза
  1. Метафаза (Г) Анафаза (Д) Телофаза
  1. На какой стадии мейоза образуется синаптонемальный комплекс, обеспечивающий конъюгацию хромосом?
  1. Лептотена (Б) Зиготена
  2. Пахитена (Г) Диплотена (Д) Диакинез

Пояснение. Каждый из нижеприведённых и пронумерованных вопросов 17-30 содержит четыре варианта ответов, из которых правильными могут быть один или сразу несколько. Выберите:
А —              если              правильны              ответы              I, 2              и 3
Б —              если              правильны              ответы              I и              3
В —              если              правильны              ответы              2 и              4
Г —              если              правилен ответ 4
Д — если правильны ответы I, 2, 3 и 4
  1. Интегральные мембранные белки взаимодействуют с:
  1. периферическими белками
  2. элементами цитоскелета
  3. компонентами внеклеточного матрикса
  4. молекулами мембраны соседней клетки
  1. Гликокаликс:
  1. образован олигосахаридами
  2. обеспечивает пристеночное пищеварение
  3. участвует в клеточной адгезии и клеточном узнавании
  4. содержит белки ионных каналов
  1. Избирательная проницаемость плазмолеммы. He требуют непосредственных энергетических затрат:
  1. облегчённая диффузия
  2. пассивный транспорт
  3. обменный транспорт ионов
  4. активный транспорт
  1. Работу потенциалзависимого Na^-канала блокирует:
  1. тетродотоксин
  2. фаллоидин
  3. сакситоксин
  4. колхицин
  1. Ингибитор ионного транспорта уабаин:
  1. взаимодействует с наружным участком ионного насоса, связывающего K+
  2. блокатор Н+,К+-АТФазы
  3. выключает АТФ-зависимый транспорт веществ в клетку
  4. тормозит гидролиз АТФ
  1. С рецепторами плазмолеммы специфически взаимодействуют:
  1. пептидные гормоны
  2. нейромедиаторы
  3. факторы роста
  4. стероидные гормоны
  1. Регулируемый экзоцитоз:
  1. служит для встраивания вновь синтезированного белка в плазмолемму
  2. запускается путём резкого увеличения уровня Ca2t в цитозоле
  3. служит для встраивания содержимого эндосом в плазмолемму
  4. участвует в выведении из клетки содержимого секреторных гранул

  1. Белки, предназначенные для выведения из клетки, синтезируют:
  1. свободные цитоплазматические рибосомы
  2. митохондриальные рибосомы
  3. свободные полирибосомы
  4. полирибосомы гранулярной эндоплазматической сети
  1. Митохондрии:
  1. имеют собственный генетический аппарат
  2. обновляются путём деления
  3. участвуют в синтезе АТФ
  4. в клетках бурого жира выделяют тепло
  1. Функция комплекса Гольджи:
  1. детоксикация при помощи оксидаз
  2. синтез рибофоринов
  3. контроль уровня Ca2+ в цитозоле
  4. синтез полисахаридов
  1. Базальное тельце:
  1. служит матрицей для организации аксонемы
  2. содержит 9 пар микротрубочек
  3. расположено в основании реснички или жгутика
  4. не встречается в количестве более двух на клетку
  1. He содержащие клатрин окаймлённые пузырьки транспортируют белки:
  1. из гранулярной эндоплазматической сети в комплекс Гольджи
  2. из одной цистерны комплекса Гольджи в другую
  3. из комплекса Гольджи в плазмолемму
  4. поступающие в клетку путём опосредованного рецепторами эндоцитоза
  1. Общие свойства митохондрий и пероксисом:
  1. имеют двойную мембрану
  2. содержат матрикс с многочисленными ферментами
  3. осуществляют биосинтез жёлчных кислот
  4. возникают из предсуществующих путём отщепления
  1. В какой фазе клеточного цикла происходит синтез РНК и белка?
(I) G1
(2) M
(3) G2
(4) S