Шишковидная железа — небольшой (5-8 мм) конической формы вырост промежуточного мозга, соединённый ножкой со стенкой III желудочка. Капсула образована соединительной тканью мягкой мозговой оболочки. От капсулы отходят перегородки, содержащие кровеносные сосуды и сплетения симпатических нервных волокон. Эти перегородки не полностью разделяют тело железы на т.н. дольки. Паренхима органа состоит из пинеалоцитов и интерстициальных (глиальных) клеток. В интерстиции присутствуют отложения солей кальция, известные как мозговой песок (corpora агепасеа). Иннервация: орган снабжён многочисленными постганглионарными нервными волокнами от верхнего шейного симпатического узла. Функция органа у человека изучена слабо, хотя железа у ряда позвоночных выполняет различные функции (например, у некоторых амфибий и рептилий эпифиз содержит фоторецепторные элементы [т.н. теменной глаз]), иногда бездоказательно переносимые на человека. Эпифиз у человека, скорее всего, — звено реализации биологических ритмов, в т.ч. околосуточных.
- Пинеалоциты. Клетки содержат крупное ядро, хорошо развитую гладкую эндоплазма- тическую сеть, элементы гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи, множество секреторных гранул, микротрубочки и микрофиламенты.
а. Контакты. Многочисленные..длинные отростки пинеалоцитов заканчиваются расширениями на капиллярах и среди клеток эпендимы. В концевых отделах части отростков присутствуют непонятного назначения структуры — плотные трубчатые элементы, окружённые т.н. синаптическими сфероидами.
б. Мелатонин (Л^-ацетил-5-метокситриптамин, см. рис. 9-12) синтезируется и секретирует- ся в цереброспинальную жидкость и в кровь преимущественно в ночные часы.
- Применяется в ветеринарной практике как средство контроля эструса (подавляет функцию
половых желёз).
- У амфибий вызывает сокращение меланофоров (кожа светлеет).
- Участвует в терморегуляции у холоднокровных.
в. Серотонин (5-гидрокситриптамин, см. рис. 9-12) синтезируется преимущественно в дневные часы.
- Интерстициальные клетки напоминают астроциты, имеют многочисленные ветвящиеся отростки, округлое плотное ядро, элементы гранулярной эндоплазматической сети и структуры цитоскелета: микротрубочки, промежуточные филаменты и множество микрофиламентов.
- Околосуточный ритм. Циркадианный ритм — один из биологических ритмов (суточная, помесячная, сезонная и годовая ритмика), скоординированный с суточной цикличностью вращения Земли; несколько не соответствует 24 часам. Многие процессы, в т.ч. гипоталамическая нейросекреция, подчиняются околосуточному ритму. Механизмы околосуточного ритма начинают приобретать описательные контуры.
а. Изменения освещённости через зрительный тракт оказывают влияние на разряды нейронов надперекрёстного ядра (nucleus suprachiasmaticus) ростровентральной части гипоталамуса.
б. Надзрительное ядро содержит т.н. эндогенные часы — неизвестной природы генератор биологических ритмов (включая околосуточный), контролирующий продолжительность сна и бодрствования, пищевое поведение, секрецию гормонов и т.д.
Сигнал генератора — гуморальный фактор, секретируемый из надзрительного ядра (в т.ч. в цереброспинальную жидкость).
в. Околожелудочковое ядро (п. paraventricularis). Сигналы от надзрительного ядра через нейроны околожелудочкового'ядра активируют преганглионарные симпатические нейроны боковых столбов спинного мозга (columna lateralis).
Либерины и статины Суточная ритмика синтеза и секреции рилизинг-гормонов гипоталамуса (в т.ч. околожелудочкового ядра) — хорошо известный факт.
г. Симпатические преганглионары активируют нейроны верхнего шейного узла.
д. Постганглионарные симпатические волокна от верхнего шейного узла секретируют норадреналин, взаимодействующий с а- и p-адренорецепторами плазмолеммы пинеалоцитов.
е. Активация адренорецепторов приводит к увеличению внутриклеточного содержания цАМФ
и экспрессии гена CREM, а также к транскрипции арилалкиламин-УУ-ацетилтрансферазы, фермента синтеза мелатонина.
- Суточная периодичность содержания цАМФ, изоформ CREM, активности арилалкила-
мин-Мацетилтрансферазы — результат функционирования эндогенных часов и их модуляции освещённостью.
- Мелатонин синтезируется преимущественно в ночные часы.