Язык — мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, участвующий в механической переработке пищи, акте глотания, вкусовом восприятии и речеобразовании. Его основу составляют пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях и своими концами прикрепляющихся к собственной пластинке слизистой оболочки (см.рис. 2-8). Между ними находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами и жировые дольки. Язык разделен на две симметричные половины продольной перегородкой из плотной соединительной ткани, которой на дорсальной поверхности соответствует борозда языка. В нем выделяют тело, кончик и корень (рис. 2-9). Рельеф и строение слизистой оболочки языка неодинаковы на его разных поверхностях. Слизистая оболочка нижней поверхности языка относится к выстилающей (см. выше), верхней — к специализированной.
Верхняя, или дорсальная поверхность (спинка), и боковые поверхности языка покрыты слизистой оболочкой, в состав которой входят многослойный плоский частично ороговевающий эпителий и

Рис. 2-8. Кончик языка.
Рис. 2-8. Кончик языка.


\
НИ — верхняя поверхность; Hfl — нижнян поверхность, MO — мышечная ослопа: Э — чпителий; (Al — собственная пластинка слизистой оболочки; HO — под- слизистая основа; ПС — нитевидные сосочки; ГС — грибовидные сосочки; СЖ — сметанные желеш; ВИЖ — выводной проток железы.
собственная пластинка, прочно сращенная с подлежащей мышечной тканью. Указанные слои слизистой оболочки совместно образуют особые выступы — сосочки языка. В их основе лежит соединительная ткань собственной пластинки, вдающаяся в эпителий в виде первичных и отходящих от них вторичных соединительнотканных сосочков.
Рис. 2-9. Топография верхней (дорсальной) поверхности языка.
Рис. 2-9. Топография верхней (дорсальной) поверхности языка.
ТЯ — тело языка; KH Я — кончик языка; КРЯ — корень языка; CB — срединная бороздка; TB — терминальная бороздка; HC — нитевидные сосочки; ГС — грибовидные сосочки; JJC — листовидные сосочки; ЖС — желобоватые сосочки; ЯМ — язычная миндалина; CO — слепое отверстие; ЯФ — язычный фолликул; HM — небная миндалина; НГ — надгортанник.


Различают четыре вида сосочков языка (см. рис. 2-9): I) нитевидные, 2) листовидные, 3) грибовидные и 4) желобоватые (окруженные валом).
  1. Нитевидные сосочки — наиболее многочисленные и самые мелкие, равномерно распределены по верхней поверхности кончика и тела языка. Они имеют вид конусовидных выпячиваний высотой около 2 мм, лежащих рядами, параллельными друг другу и терминальной бороздке, разделяющей корень и тело языка. Нитевидные сосочки покрыты эпителием, тонкий роговой слой которого образует заостренные выступы, обращенные к глотке (см. рис. 2-8, 2-10). Толщина рогового слоя снижается от верхушки сосочка к его основанию. Соединительнотканная основа сосочков характеризуется высоким содержанием коллагеновых волокон, кровеносных сосудов и нервных волокон.

Эти сосочки имеют преимущественно механическую функцию: в совокупности они формируют прочную абразивную поверхность, с
помощью которой язык прижимает пищевой комок к твердому небу и участвует в его размельчении. Между сосочками слизистая оболочка выстлана более гибким неороговевающим эпителием, благодаря которому ее поверхность может менять свою форму в процессе механической обработки пищи. При старении организма число нитевидных сосочков на дорсальной поверхности языка снижается, что усугубляется недостаточным поступлением с пищей железа или витаминов группы В.
  1. Листовидные сосочки — развиты лишь в раннем детстве; у взрослого человека рудиментарны или отсутствуют. Располагаются в количестве 3-8 на каждой из боковых поверхностей языка на границе корня и тела. Образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями, в которые открываются выводные протоки серозных слюнных желез. На боковой поверхности сосочков эпителий содержит вкусовые луковицы.
  2. Грибовидные сосочки — лежат поодиночке среди более мелких и низких нитевидных сосочков (см. рис. 2-8, 2-10); они особенно многочисленны на кончике языка. Эти сосочки достигают в высоту
  1. мм и по форме напоминают гриб (откуда возникло их название) с

    2. Рис. 2-10. Грибовидный и нитевидные сосочки языка
    Рис. 2-10. Грибовидный и нитевидные сосочки языка.
    ГС — грибовидный сосочек; HC — нитевидные сосочки; Э — эпителий; МПНЭ — многослойный плоский иеороговевающий эпителий; МПОЭ — многослойный плоский ороговевающий эпителий; BJI — вкусовая луковица; СП — собственная пластинка слизистой оболочки; BCC — вторичные соединительнотканные сосочки; KPC — кровеносные сосуды; HB — нервные волокна.



узким основанием (ножкой) и расширенной вершиной (шляпкой). Соединительнотканная основа этих сосочков богато васкуляризова- на; кровь в их сосудах просвечивает сквозь тонкий неороговевающий эпителий, придавая сосочкам красный цвет. В эпителии вершины сосочка непостоянно встречаются вкусовые луковицы.
  1. Желобоватые (окруженные валом) сосочки — самые крупные (диаметром 3 мм и высотой I мм); в количестве 6-15 располагаются в V-образной (терминальной) бороздке (см. рис. 2-9) и не выступают над ее поверхностью. Каждый сосочек окружен валиком (утолщением слизистой оболочки), отделенным от него глубоким желобком (рис. 2-11), на дне которого открываются выводные протоки серозных слюнных желез (Эбнера). Секрет этих желез способствует промыванию желобков; в нем обнаружен фермент липаза. Концевые отделы этих желез располагаются глубже желобоватых сосочков между пучками мышечных волокон.

Верхняя поверхность сосочка покрыта ороговевающим эпителием. На боковой поверхности сосочка и обращенной к нему поверхности валика неороговевающий эпителий содержит многочислен-
Рис. 2-П. Желобоватый сосочек языка.
Рис. 2-П. Желобоватый сосочек языка.


Э — эпителий; СП — собственная пластинка слизистой оболочки; ПСС — первичный соединительнотканный сосочек; BCC — вторичный соединительнотканный со* сочек; В — валик; Ж — желобок; КОЖ — коицевые отделы желез (Эбнера); ВПЖ — выводной проток железы; BJl— вкусовые луковицы; MB — мышечные волокна.

ные вкусовые луковицы. В соединительной ткани сосочков и валиков имеются пучки гладких ми- оцитов, которые, сокращаясь, способствуют смыканию их боковых поверхностей и обеспечивают наиболее полное соприкосновение пищевых веществ, попавших в желобок, со вкусовыми луковицами.
Вкусовые луковицы (почки) — хеморецепторы, располагающиеся в эпителии языка (из имеющихся 2000 — половина в желобоватых сосочках), мягкого неба и надгортанника. Они имеют вид эллипсов высотой 50-80 мкм и диаметром 30-50 мкм, занимающих практически всю толщу эпителия и открывающихся на его поверхности вкусовыми порами.
Вкусовые луковицы представляют собой компактные скопления, состоящие из 40-60 клеток, относящихся к трем основным типам:
  1. вкусовым (сенсорным), 2) поддерживающим и 3) базальным (рис. 2-12).
  1. Вкусовые (сенсорные) клетки — узкие, светлые, высокие призматические, со светлым ядром, хорошо развитыми органеллами и пучком толстых микроворсинок на апикальной поверхности. К базальной и латеральным поверхностям их внешней клеточной мембраны подходят окончания безмиелиновых нервных волокон. Взаимодействие внешней клеточной мембраны микроворсинок вкусовых клеток с молекулами пищевых веществ вызывает возникновение импульсов, передаваемых на нервные окончания. Каждая клетка воспринимает несколько видов вкусовых раздражений. Восприятие соленого и кислого вкуса обеспечивается взаимодействием ионов Na+ или протонов с ионными каналами во внешней клеточной мембране сенсорных клеток. Восприятие сладкого и горького вкуса обеспечивается более сложными механизмами, включающими мембранные рецепторы, систему G-белков и вторых посредников. Конечным итогом воздействия любых веществ на сенсорные клетки является деполяризация их мембраны.
  1. Поддерживающие клетки — узкие, темные, высокие призматические, с плотным ядром, хорошо развитыми одганеллами и секреторными гранулами в апикальной части. Содержимое гранул (гликоз- аминогликаны) выводится, формируя плотный матрикс (адсорбент пищевых веществ), в который погружены микроворсинки сенсорных клеток.
  2. Базальные клетки — мелкие, недифференцированные, располагаются у основания луковицы. Они делятся и дифференцируются в сенсорные или поддерживающие клетки, которые обновляются, в среднем, каждые 10-14 сут.

Хотя чувствительность луковиц к сладкому, соленому, кислому и горькому имеет регионарные различия (она максимальна к сладкому на кончике языка, соленому и кислому — на боковых поверхностях, горькому — в его задних отделах), каких-либо морфологических различий между луковицами в этих участках не обнаружено.
Язычная миндалина. Слизистая оболочка корня языка не формирует сосочки и участвует в образовании язычной миндалины (рис. 2-13), которая расположена за желобоватыми сосочками и включает скопления лимфоидной ткани, взаимодействующей с эпителием.
Эпителий — многослойный плоский неороговевающий, покрывает поверхность миндалины и вдается в собственную пластинку слизистой оболочки, образуя у взрослых 35-100, а у детей — 30-70 коротких и слабо ветвящихся крипт. На дне последних открываются протоки слизистых слюнных желез, концевые отделы которых расположены в подслизистой основе. Каждая крипта окружена лимфоидной тканью (диффузной и организованной в узелки), в совокупности с которой она образует структурно-функциональную единицу миндалины —• язычный фолликул, отграниченный от соседних тонкой соединительнотканной капсулой (см. рис. 2-13). Язычные фолликулы на дорсальной поверхности языка имеют вид куполообразных выпячиваний с центрально расположенными отверстиями, через которые крипты сообщаются с полостью рта.
Эпителий инфильтрирован (особенно в криптах) лимфоцитами, мигрирующими из узелков, макрофагами и плазматическими клетками, содержит дендритные антиген-представляющие клетки. Лимфоцитарная инфильтрация эпителия выражена слабее, чем в небной миндалине. Собственная пластинка содержит лимфоидную ткань:
  1. лимфатические узелки с крупными герминативными центрами;
  2. межузелковую диффузную лимфоидную ткань с посткапилляр- ными венулами (с высоким эндотелием), осуществляющими гемато- тканевый обмен лимфоцитами.

    3. Рис. 2-13. Корень языка.
    Рис. 2-13. Корень языка.



ЯФ— язычный фолликул; Э — эпителий; СП — собственная пластинка слизистой оболочки; MT — мышечная ткань; KM — крипта миндалины; ЛУ — лимфатический узелок; МУЛТ — межузелковая лимфоидная ткань; КАП — капсула миндалины; ЖТ—жировая ткань; СЖ — слизистые железы. Светлые стрелки — выводные протоки желез.
¦В просвете крипт находятся слущенные неизмененные и разрушенные эпителиальные клетки, лимфоциты, макрофаги (реже — гра- нулоциты), микроорганизмы.
Язычная миндалина входит в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, включающего, помимо нее, другие лимфоэпителиальные органы — миндалины, окружающие вход в глотку: небные, глоточную и трубные. Миндалины выполняют защитную функцию, которая обеспечивается лимфоцитами, плазмоцитами, антиген-пред- ставляющими клетками и макрофагами, взаимодействующими с эпителием. Как и другие миндалины, язычная достигает наибольшего развития в детстве и подвергается инволюции после полового созревания.