Дентин образуется одонтобластами (от греч. odontos — зуб и blast as — росток), которые непосредственно перед началом дентино- генеза дифференцируются из преодонтобластов — клеток, лежащих на периферии зубного сосочка. Еще ранее сами преодонтобласты дифференцировались из периферических клеток эктомезенхимы зубного аосочка (рис. 14-1) под индуцирующим влиянием внутреннего эмалевого эпителия, опосредованным компонентами его базальной мембраны.
Преобразование периферических клеток зубного сосочка из преодонтобластов в одонтобласты сопровождается их необратимым выходом из митотического цикла, увеличением объема их цитоплазмы, в которой нарастает содержание цистерн ГЭС, митохондрий и элементов комплекса Гольджи. Клетки приобретают полярность, что сочетается с перераспределением элементов их цитоскелета и сме-
щением ядра в сторону, обращенную к центральной части зубногй сосочка. Усиливается способность клеток к выработке коллагена I типа при одновременном угнетении их способности к синтезу коллагена
- типа и фибронектина. Базальная мембрана, отделяющая внутренний эмалевый эпителий от одонтобластов, утолщается; в период VeH- тиногенеза ее часто именуют membrana preformativa. Для каждого зуба существует, по-видимому, индивидуальная пространственно/временная программа дифференцировки одонтобластов.
Секреторно-активный одонтобласт (см. рис. 8-1, 14-1) представляет собой крупную вытянутую поляризованную клетку, [в которой с началом секреции органической матрицы дентина (преден- тина) можно выделить удлиненное тело и формирующийся в офасти апикального полюса отросток (волокно Томса). В ходе дент^ноге- неза тело одонтобласта непрерывно оттесняется вновь образующимся дентином от слоя энамелобластов (а в дальнейшем —от вырабатываемой ими эмали), сохраняя периферическое положение в зубном сосочке. Отросток одонтобласта располагается в преденти- не (а с его обызвествлением — в дентине) внутри формирующейся дентинной трубочки и непрерывно удлиняется по мере перемещения тела клетки.
Тело секреторно-активного одонтобласта достигает в длину 40-80 мкм, характеризуется базофильной цитоплазмой и резко выраженной полярной организацией: апикальная часть клетки обращена к внутреннему эмалевому эпителию, а базальная — к внутренним отделам сосочка. Ядро одонтобласта — овальное, с преобладанием эухроматина, одним или несколькими ядрышками — располагается в базальной части клетки. В апикальной части тела содержатся крупные цистерны ГЭС, расположенные параллельно друг другу вдоль длинной оси клетки и связанные с митохондриями; крупный комплекс Гольджи, состоящий из нескольких диктиосом; вакуоли, пузырьки, удлиненные секреторные гранулы. Выявляются многочисленные элементы цитоскелета, в частности, виментиновые промежуточные филаменты, микрофиламенты и микротрубочки, которые концентрируются в апикальной части клетки. Иммуноцитохимически в секреторно-активных одонтобластах обнаруживаются маркеры, указывающие на их происхождение из нервного гребня.
Отросток одонтобласта также содержит множественные микрофиламенты и микротрубочки, лежащие параллельно внешней клеточной мембране, большое количество секреторных пузырьков (окаймленных и гладких). Боковые ответвления отростков могут соединяться с аналогичными веточками того же или другого одонтобласта. Отростки тянутся до базальной мембраны внутреннего эмалевого эпителия, а по некоторым данным, способны в отдельных участках проникать между его клетками, давая в дальнейшем начало эмалевым веретенам.
Шежду соседними одонтобластами формируются многочисленные соединения, включающие десмосомоподобные контакты, промежуточные щелевые и плотные соединения. С комплексами межклеточных соединений связаны элементы цитоскелета.
Секреторные гранулы, образующиеся в комплексе Гольджи, выделяют свое содержимое во внеклеточное пространство путем экзоцитоза в апикальных отделах тела одонтобласта и его отростке. Одонтобласты синтезируют и выделяют коллаген I типа (основной органический компонент дентина), гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны, гликозаминогликаны. Специфическими продуктами одонтобластов являются так называемые фосфорины — фосфорилированные белки, встречающиеся только в дентине. Полагают, что они играют важную роль, контролируя участки и скорость минерализации ден-7 тина. Одонтобласты вырабатывают также кальций-связывающие белки остеокальцин и остеонектин, которые выявляются как в дентине, так и в кости.
Одонтобласты обладают не только секреторной, но и литиче- ской активностью. Так, около 15% синтезированного ими коллагена разрушается самими одонтобластами с помощью лизосомально- го аппарата внутриклеточно сразу же после синтеза или после его выделения во внеклеточное пространство и последующего фагоцитоза.