Кора большого мозга и ближайшие к ней подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС человека и животных. Основная функция этого отдела — осуществление сложных поведенческих реакций организма (поведения), составляющих основу высшей нервной деятельности.
Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения.
Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.
Сущность условнорефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.
Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса, схематически представлен на рис. 15.1. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового)
Рис. 15.1. Образование условного рефлекса (схема).
I, II — очаги возбуждения а коре большого мозга; 1 — афферентные пути условного сигнала; 2 — рецепторы полости рта; 3 — эфферентные пути; 4 — центр в продолговатом мозге; 5 — слюнная железа; б, 7 — афферентные пути безусловного сигнала; 8 — чувствительные нейроны; 9 — вставочные нейроны.
представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.
В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.
Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.
Рис. 15.2. Образование условного рефлекса (схема) по И. П. Павлову (А) и Э. А. Асратяну (Б).
К — кора; ЗЦ — зрительный центр; СЖ — слюнная железа; КП — корковое представительство пищевого центра; Г — глаз; М — мышца; Я — язык; Ц — подкорковый центр; 1 — временная связь между зрительным и слюноотделительным рефлексами через серое вещество коры большого мозга; 2 — через ассоциативные пути белого вещества, 3 — через подкорковые центры.
При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.
И. П. Павлов — автор учения об условных рефлексах как основе высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора — подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими цент
ральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условнорефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.
Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса (рис. 15.2). Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно- рефлекторной связи (кора — кора, кора — подкорковые образования, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян, П. К. Анохин, А. Б. Коган).
Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):
- Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.
- Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.
- Все виды условнорефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.
- Условнорефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.