Беременность. Оплодотворение яйцеклетки обычно совершается в маточной (фаллопиевой) трубе. Как только в яйцеклетку проникает один сперматозоид, образуется оболочка, преграждающая доступ другим сперматозоидам. За слиянием мужского и женского предъядер тотчас же следует дробление оплодотворенного яйца, так что к тому моменту, когда оно доходит до матки (примерно через 8 дней после оплодотворения), зародыш состоит из массы клеток, называемой морулой. К этому моменту диаметр зародыша достигает около 0,2 мм.
У человека беременность длится около 9 мес и роды обычно происходят через 280 дней, или 40 нед. Во время беременности менструации отсутствуют. В яичниках формируется желтое тело, продуцирующее гормоны, которые обеспечивают все гестационные изменения в организме. С поступлением зародыша в матку в ней и в соседних половых органах начинаются глубокие изменения. Девственная матка имеет грушевидную форму, а объем ее полости 2—3 см3. Перед самыми родами объем матки составляет около 5000—7000 см3, а стенки ее значительно утолщены. В гипертрофии стенки матки участвуют все ее элементы, в особенности мышечные клетки, каждая из которых увеличивается в длину в 7— 11 раз и в толщину в 3—5 раз.
В то же время сильно разрастаются кровеносные сосуды, которые должны не только снабжать растущую стенку матки, но и при помощи специального органа — плаценты — удовлетворять потребность в питании развивающегося плода.
На самых ранних стадиях своего развития зародыш питается за счет окружающих его остатков клеток или за счет жидкости маточной трубы. Первые кровеносные сосуды, которые образуются в зародыше, предназначены для подачи питательных веществ из желточного мешка. У человека этот источник питания играет незначительную роль. Начиная со 2-й недели развития, кровеносные сосуды плода, проникая в хориальные ворсины, приходят в тесное соприкосновение с материнской кровью. С этого момента, благодаря специально обеспечивающему это соприкосновение развитию плаценты, весь рост плода происходит за счет питательных веществ материнской крови.
У вполне сформированного плода кровь приносится от плода к плаценте пупочными артериями и возвращается обратно по пупочной вене. Между материнским и зародышевым кругом кровообращения нет прямого сообщения. Плацента служит для плода органом дыхания, питания и выделения. Так, пупочная артерия приносит к плаценте темную венозную кровь, которая в этом органе отдает СОг и поглощает Ог, в силу чего кровь пупочной вены имеет артериальный цвет. Однако потребность плода в кислороде невелика. Плод защищен от всякой потери тепла, движения его вялы и большую часть времени вовсе отсутствуют, поэтому окислительные процессы в организме плода обеспечивают лишь построение развивающихся тканей. Зато плод нуждается в обильной доставке питательных веществ, которые он получает при помощи плацентарного кровообращения из материнской крови в той форме, которая наиболее приспособлена к потребностям плода.
Плацента обладает селективной проницаемостью, но только в отношении пищевых веществ и гормонов, которые являются физиологическими и в нормальных условиях переходят от матери к плоду и обратно. В плаценте существуют механизмы активного и пассивного транспорта. Барьерная функция плаценты достаточно относительна, так как при нарушении структуры и функции плаценты к плоду начинают проникать не только пищевые, но и вредные химические вещества, а также вирусы, бактерии и паразиты.
Изменения в деятельности органов и систем беременной направлены на достижение двух целей: во-первых, обеспечение адекватного роста плода, увеличения матки и оптимальной динамики всех других необходимых для поддержания беременности изменений в половой сфере и, во-вторых, обеспечение организма плода необходимыми питательными веществами и кислородом в нужном объеме.
Плодоматеринские отношения. Взаимодействие организма матери и организма плода обеспечивается нейрогуморальными факторами. При этом в обоих организмах различают рецепторные (воспринимающие информацию), регуляторные (осуществляющие ее переработку) и исполнительные механизмы.
Рецепторные механизмы организма матери расположены в матке в виде чувствительных нервных окончаний, которые первыми воспринимают информацию о состоянии развивающегося плода. В эндометрии находятся хемо-, механо- и терморецепторы, а в кровеносных сосудах — барорецепторы. Рецепторные нервные окончания свободного типа особенно многочисленны в стенках маточной вены и децидуальной оболочке в области прикрепления плаценты. Раздражение рецепторов матки вызывает изменения интенсивности дыхания, уровня кровяного давления в организме матери, направленные на обеспечение нормальных условий для развивающегося плода.
Регуляторные механизмы организма матери включают отделы ЦНС (височная доля мозга, гипоталамус, мезенцефальный отдел ретикулярной формации), а также эндокринную систему. Важную регуляторную функцию выполняют гормоны — половые, тироксин, кортикостероиды, инсулин и др. Так, во время беременности происходит усиление активности коркового вещества надпочечников матери, в результате повышается выработка кортикостероидов, которые участвуют в регуляции метаболизма плода. В плаценте Вырабатывается хорионический гонадотропин, стимулирующий образование адренокортикотропного гормона гипофиза. Регуляторные нейроэндокринные аппараты матери обеспечивают сохранение беременности, а также необходимый уровень функционирования сердца, сосудов кроветворных органов, печени и оптимальный уровень обмена веществ, газов в зависимости от потребности плода.
Рецепторные механизмы плода воспринимают сигналы об изменениях в организме матери или собственного гомеостаза. Они обнаружены в стенках пупочных артерий и вен, в устьях печеночных вен, в коже и кишечнике плода. Раздражение этих рецепторов приводит к изменению частоты сердцебиения плода, скорости кровотока в его сосудах, влияет на содержание глюкозы в крови и т. д.
Регуляторные нейрогуморальные механизмы организма плода формируются в процессе его развития. Первые двигательные реакции у плода появляются на 18—20-й неделе развития, что свидетельствует о созревании нервных центров. Дыхательные движения плода появляются в конце 11-й недели эмбриогенеза. Начало функционирования центральной эндокринной железы гипофиза отмечается на 13-й неделе развития. Синтез кортикостероидов в надпочечниках плода начинается с 8-й недели развития и увеличивается с его ростом. У плода усилен синтез инсулина, который необходим для обеспечения его роста, связанного с углеводным и энергетическим обменом. У новорожденных, родившихся от матерей, страдающих сахарным диабетом, наблюдаются увеличение массы тела и повышение продукции инсулина в островках поджелудочной железы.
Как уже указывалось, в обеспечении связей в системе мать — плод особо важную роль играет плацента, которая способна не только аккумулировать, но и синтезировать вещества, необходимые для развития плода. Плацента выполняет эндокринные функции, вырабатывая ряд гормонов: прогестерон, эстроген, хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген и др. Через плаценту между матерью и плодом осуществляются гуморальные и нервные связи. Существуют также экстраплацентарные гуморальные связи через плодные оболочки и амниотическую жидкость. Гуморальный канал связи — самый обширный и информативный. Через него происходит поступление Ог и СОг, белков, углеводов, витаминов, электролитов, гормонов и антител (рис. 13.1).
Важным компонентом гуморальных связей являются иммуно-

Рис. 13.1. Основные каналы связи между матерью и плодом.
1 —инт раплацентарнын гуморальный; 2 — экстраплацентарный гуморальный; 3 — плацентарный нервный; 4 — экстраплацентарный нервный.
логические связи, обеспечивающие поддержание иммунного гомеостаза в системе мать — плод. Несмотря на то что организм матери генетически чужероден по составу белков организму плода, иммунологического конфликта обычно не происходит. Это обеспечивается рядом механизмов, среди которых существенное значение имеют следующие:

1. синтезируемые синцитиотрофобластом белки, тормозящие иммунный ответ материнского организма;
2. хориональный гонадотропин и плацентарный лактоген, угнетающие деятельность материнских лимфоцитов;
3. иммуномаскирующее действие гликопротеинов перицеллю- лярного фибриноида плаценты, заряженного так же, как и лимфоциты омывающей крови (отрицательно);
4. протеолитические свойства трофобласта, способствующие инактивации чужеродных белков.

В иммунной защите принимают участие и амниотические воды, содержащие антитела, которые блокируют антигены А и В, свойственные крови беременной, и не допускают попадания их в кровь плода в случае иммунологически несовместимой беременности.
Система мать — плод. Накопленные к настоящему времени сведения о характере плодоматеринских отношений позволили сформулировать представление о функциональной системе мать — плод.
Функциональная система мать — плод (ФСМП) — особое биологическое содружество двух и более организмов, в котором гомологичные исполнительные механизмы одноименных гомеостатических систем матери и плода (или плодов) специфически интегрируются, обеспечивая оптимальное достижение одного и того же

Рис. 13.2. Функциональная система мать — плод (ФСМП), схема.
полезного результата — нормального развития плода. Система мать — плод возникает в процессе беременности и включает в себя две подсистемы — организм матери и организм плода, а также плаценту, являющуюся связующим звеном между ними (рис. 13.2).
Экспериментальные данные показывают, что поведение элементов системы мать — плод в разных экстремальных условиях определяется многими факторами, среди которых главными являются период эмбрионального развития, интенсивность, длительность и характер действующего субэкстремального агента, особенности метаболических нарушений в организме матери при разных формах возникшей патологии, степень зрелости функциональных систем плода, призванных компенсировать гомеостатические нарушения, а также то, в каком из органов матери возникают преимущественные повреждения. Наличие функциональной инте!рации
гомологичных органов матери и плода касается не только эндокринных желез, но и таких органов, как сердце, легкие, печень, почки, а также системы крови.
Проявлением такой интеграции исполнительных органов функциональных систем матери и плода служит повышение функциональной активности органов плода (и соответствующая их морфофункциональная перестройка) в случае нарушения функций соответствующих органов матери. При этом нарушается нормальный ход гетерохронного системогенеза, в результате чего одни функциональные системы плода развиваются более интенсивно, другие отстают в своем разбитии. В таких случаях у новорожденного потомства имеются одновременно признаки незрелости одних органов и систем и повышенной зрелости, гиперфункции других.
Следует отметить, что такая активация функциональных систем плода возможна только при небольшой интенсивности действующего на мать фактора. Именно такие изменения гомеостаза системы мать — плод («физиологический стресс», по И. А. Аршавскому) необходимы для оптимального развития функциональных систем плода (внутриутробная тренировка).
В процессе формирования системы мать — плод возникает ряд критических периодов, когда системы, направленные на осуществление оптимального взаимодействия между матерью и плодом, наиболее ранимы. К числу таких периодов относятся имплантация (7—8-е сутки эмбриогенеза); развитие осевых зачатков организмов и формирование плаценты (3—8-я неделя развития); стадия усиленного роста головного мозга (15—20-я неделя); формирование основных функциональных систем организма и диффе- ренцировка полового аппарата (20—24-я неделя развития).