Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, обо-
Рис. 4.12. Основные структуры лимбической системы человека и связи между ними (по Ф. Блум).
1 — клетки обонятельного эпителия; 2 — обонятельная луковица; 3 — обонятельный тракт; 4 — передняя спайка; 5 — мозолистое тело; 6 — поясная извилина; 7 — переднее ядро таламуса; 8 — конечная полоска; 9 — свод; IО ¦— мозговая полоска; 11 — ядро поводка (хабенулярный комплекс ядер); 12 — мсжпоасковое ядро; 13 — сосцевидное тело; 14 — мигдальная область. Стрелками указаны циркуляция возбуждения и выход его на кору.
решительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование—сон.
Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.
Морфофункциональная организация. Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс — древняя кора (препериформная, периамипдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка (рис. 4.12).
Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.
Третий комплекс лимбической системы — структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.
И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.
Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов (см. рис. 4.12). Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.
В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп -» сосцевидные тела -» передние ядра таламуса -» кора поясной извилины -» парагиппокампова извилина -» гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.
Другой круг (миндалевидное тело -» гипоталамус -» мезен- цефальные структуры -» миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.
Считается, что образная (иконическая) память формируется кор- тико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.
Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.
Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой — создает условия для запоминания. Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.
Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.
Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. И действительно, миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли.
Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена.