Мембраной клетки называется оболочка клетки, отделяющая ее содержимое от внешней среды и соседних клеток. Эта оболочка осуществляет барьерную и рецепторную функции, связывая клетку с внешней средой и регулируя движение веществ в клетку и из нее (рис. 3.1).
| Биохимические компоненты мембраны

| Белки |			| Углеводы | |	| Липиды |
Гликопротеиды			Липопротеиды 1	Гликолипиды
(белковоуглеводные			(белковолипидные	(липидноуглеводные
молекулы)			молекулы)	молекулы)

Рис. 3.1. Биохимические составляющие мембраны нейрона
Из анализа основных функций биохимических компонентов мембраны нейрона (рис 3.2) видно, что в ее составе находятся все основные группы веществ. В каждом из элементов мембраны они представлены в разных пропорциях, что объясняется многообразием выполняемых функций. В этих оболочках могут существовать видоспецифичные (характерные для определенного вида животных) и индивидуальные компоненты. С помощью данных веществ происходит распознавание и взаимодействие различных типов клеток. Расположенные на мембране белки играют роль рецепторов, формируют межклеточные контакты, служат переносчиками веществ [13,26,32].

• Переносчики веществ		• Рецепция		• Барьерная
• Насосы		• Иммунитет		• Транспортная
• Ионные каналы		• Распознавание клеток		• Микроокружение
• Ферменты		(все функции реали		белков
• Циторецепторы		зуются в комплексе		• Формируют электри
• Формируют межклеточ		с белками)		ческие свойства
ные контакты				мембраны

|~~ Функции белков j |              Функции липидов
Рис. 3.2. Основные функции биохимических компонентов мембраны нейрона

Липиды мембран представлены фосфолипидами, гликолипидами и холестерином и имеют в структуре две различные части: неполярный гидрофобный «хвост» и полярную гидрофильную «головку» (рис. 3.3) [13]. Такую двойственную природу соединений называют амфифильной.
Благодаря данной особенности строения липиды мембран образуют двухслойную структуру (рис. 3.4). Каждый слой состоит из сложных липидов, расположенных таким образом, что неполярные гидрофобные «хвосты» молекул находятся в тесном контакте друг с другом. А гидрофильные части молекул развернуты наружу. Два монослоя липидов ориентируются «хвост к хвосту» так, что образующаяся структура двойного слоя имеет внутреннюю неполярную часть и две полярные поверхности
Общее представление о мембране можно описать как «белковые айсберги в липидном море» (рис. 3.5).
Рис. 3.5. Белковые компоненты мембраны
Белки мембран включены в липидный двойной слой двумя способами:

1. погружены в гидрофобную область бислоя, «пробивая» ее,—это интегральные мембранные белки (1);
2. -связаны с гидрофильной поверхностью липидного бислоя — это поверхностные мембранные белки (2).

Важной особенностью мембран клетки является ее избирательная проницаемость для различных веществ. Данный механизм служит, с одной стороны, для облегчения проникновения определенных веществ в клетку и их удаления из нее, а с другой стороны, он затрудняет проницаемость, если вещество «не нужно». Таким образом, транспортные свойства мембраны характеризуются полупроницаемостью: некоторые соединения могут проникать через нее, а другие — нет [26].
Одна из главных функций мембран — регуляция переноса различных веществ. Существуют два способа переноса веществ через мембрану:

1. с затратой энергии (активный транспорту,
2. без затраты энергии {пассивный транспорт) (рис. 3.6).

Пассивный транспорт осуществляется, если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации. Такой транспорт называется диффузией. Через мембрану возможно два типа диффузии: простая и облегченная [13,26,32].
Первый тип диффузии характерен для небольших нейтральных молекул (Н20, С02, 02), а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ (они легко растворяются в* гидрофобной части мембраны). Эти молекулы могут проходить без взаимодействия с мембранными белками, пока будет сохраняться градиент концентрации. Отсюда очевидно, что чем больше разница в концентрации вещества по обе стороны мембраны, тем активнее идет простая диффузия.

Второй тип диффузии - - облегченная диффузия, в большей степени характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков переносчиков. Подобный механизм необходим, поскольку проникновению гидрофильных веществ в клетку препятствует гидрофобный слой «хвостов» липидных молекул. Для этого типа диффузии характерна высокая избирательность, так как белок имеет центр связывания, комплементарный («родственный») транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформацион- ными изменениями белка.
Существует два представления о механизмах облегченной диффузии.
Ери первом подходе к пониманию механизма облегченной диффузии подразумевается наличие одной группы транспортных белков, которые связывают вещество, затем сближаются с противоположной стороной мембраны, тем самым обеспечивая перенос вещества.
Во втором случае возможный механизм переноса предполагает участие группы белков-переносчнков. Здесь первоначально связанное вещество «передается» от одного белка к другому, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.
Активный транспорт; как уже было сказано, осуществляется против градиента концентрации и требует затраты энергии. Он служит для накопления веществ внутри клетки или выведения их из нее, в случае если этих веществ больше во внеклеточной среде. Источником энергии в основном является АТФ. Так же как и в случае облегченной диффузии, для активного транспорта кроме источника энергии необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке отвечает за перенос ионов Na" и К+ через клеточную мембрану. Работая как «молекулярная машина», эта система называется «Na+ /К+-насос» и служит лля поддержания относительного состава внутриклеточной среды, в которой концентрация К+ выше, чем Na+. Данный механизм носит универсальный характер на планете и встречается как в клетках корня свеклы, так и в нейронах мозга человека. При этом формируется градиент концентрации: концентрация Ю внутри клетки выше, чем во внеклеточном пространстве, с Na+ ситуация обратная. Оба транспорта происходят против градиента концентрации. Такое распределение ионов определяет возбудимость нервных клеток и клеток мышц. Na+, К+-насос представляет собой белок — АТФ-азу (т. е. способный к расщеплению АТФ). Молекула этого фермента пронизывает мембрану, т. е. является интегральным белком. За полный цикл работы насоса из клетки в межклеточное вещество переносится три иона Na+, а в клетку доставляется два иона К+ (так называемая асимметрия в работе насоса). При этом используется энергия молекулы АТФ [13, 32].
Возможны следующие варианты трансмембрапного транспорта:

1. симпорт - активный перенос вещества через мембрану, осуществляемый за счет энергии градиента концентрации другого вещества (однонаправленное движение через мембрану двух веществ);
2. антипорт — это перемещение вещества против градиента своей концентрации, при этом другое вещество движется в противоположном направлении по градиенту своей концентрации (разнонаправленное движение через Мембрану двух веществ).

Подводя итог, можно сказать, что наибольшую роль для генерации электрических процессов на мембране нейроцита играют ионы NaT, К\ С1 . Основным внутриклеточным является К+, которого внутри клетки примерно в 33 раза больше, чем снаружи. Концентрация Йа*и С1 по отношению к внутриклеточной среде в клетке меньше в 14 и 20 раз соответственно.
Как уже говорилось выше, существуют так называемые интегральные белки, которые служат основой каналов мембраны. С некоторой долей условности канал можно представить как белковую трубку, стенками которой являются одна или несколько субъединиц белка. В канале выделяют ионоселективный фильтр — участок, обеспечивающий попадание сюда только определенных ионов [13, 26]. Предположительно в основу фильтрации положен заряд иона и размер его гидрат- ной оболочки. Помимо этого в некоторых типах каналов возможно существование воротного механизма. Закрывающих или открывающих движение ионов между внутри- и межклеточной средой ворот может быть несколько. Например, в Na+ иотенциал-зависимых каналах их двое, а в К+ потенциал-зависимых каналах только один, в каналах, формирующих калиевый ток утечки, ворот, предположительно, нет.
Для функционирования клетки необходимо управлять каналом так, чтобы его проницаемость менялась в довольно широких пределах (рис. 3.7). Если плотность каналов на единицу плошали клеточной мембраны в значительной степени детерминирована генетически, то для функционирования самих каналов выделено два основных управляющих фактора:

1. воздействие определенных химических веществ;
2. изменение трансмембранного потенциала.

Впервом случае белковая макромолекула канала или содержит рецепторный фрагмент к веществу, или связана с отдельной белковой молекулой-рецептором.
Во втором случае под действием электрического поля мембраны белок канала принимает определенную трехмерную пространственную структуру. Как следствие, изменение электрического поля мембраны (трансмембранного потенциала) приводит и к изменению формы белковой макромолекулы. И химические и электрические воздействия могут как открывать каналы (тем самым увеличивая проницаемость мембраны для определенных-ионов), так и закрывать их, перекрывая доступ в клетку или выход из клетки ионов [13,26,31].

Рис. 3.7. Классификация каналов мембраны по фактору, изменяющему их активность
Идея о значении электричества в деятельности организма была высказана более трех столетий назад. Еще в XVIII в. итальянский ученый Гальвани показал, что сокращение мышцы лягушки возникает, если нерв одновременно соприкасается с поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы. Тем самым было доказано существование электричества непосредственно в животном мире. Позже Э. Дюбуа-
Раймоном было установлено, что поврежденный участок мышцы несет отрицательный заряд, а неповрежденный участок — положительный. Следовательно, между ними возможен электрический ток. Таким образом, было определено, что поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому клетки. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названа мембранным потенциалом покоя или трансмембранным потенциалом. Его величина у разных клеток колеблется в широких пределах от 30 до 90 мВ [13,26].
Для дальнейшего изучения процессов, происходящих в нервной клетке, нужно ввести ряд понятий:

1. раздражимость — это способность клетки и ткани отвечать на действие раздражающих факторов изменением как функциональных, так и структурных свойств. Свойством раздражимости обладают все ткани животных. В процессе филогенеза происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма, и следовательно, ответная реакция на раздражители как в функциональном, так и в структурном планах стала различаться;
2. возбудимость — под этим термином понимают способность клетки и ткани отвечать на раздражение высокоспециализированной реакцией — возбуждением;
3. возбуждение — это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим изменением электрического состояния клетки, процессов метаболизма, теплообразования и проявляющейся специализированной реакцией ткани. Возбудимостью обладают нервная, мышечная и эпителиальная ткань, обладающая секреторными свойствами. Эти ткани принято называть «возбудимыми тканями», поскольку в процессе эволюции они выработали способность изменять свой трансмембранный потенциал в широких пределах.

Мерой возбудимости клетки и ткани является порог раздражения, традиционно измеряемый для электрических раздражителей в мА (миллиамперах) или мВ (милливольтах). Под порогом раздражения подразумевают минимальную силу раздражителя (например, силу электрического тока), в ответ на которую вызывается возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные — сверхпороговыми. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно отвечает определенным условиям, к примеру достаточно велико, возникло быстро и продолжается достаточно долго [27,32].
Существует несколько принципов классификации раздражителей.
По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители делятся на адекватные и неадекватные.
Адекватными называются раздражители, к восприятию которых биологическая структура (клетка, ткань) приспособлена в процессе филогенеза. Подобным раздражителем является, например, свет для фоторецептора.
Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для их восприятия.
Важно отметить, что для приведения клетки в состояние возбуждения сила нездекватного раздражителя должна во много раз превышать силу адекватного раздражителя.
По природе раздражители можно разделить на две группы:

1. химические (гормоны, метаболиты, кислоты и т. д.);
2. физические (световые, электрические, механические).

По способности вызывать возбуждение выделяют:
а)              субпороговые (не вызывающие возбуждение клетки или ткани);
б)              пороговые (вызывающие возбуждение клетки или ткани);
в)              сверхпороговые (вызывающие возбуждение клетки или ткани с большим запасом прочности).
Теперь в общих чертах рассмотрим процесс генерации мембранного потенциала покоя. Существуют два основных механизма, обеспечивающих трансмембранную разность потенциалов:

1. Na+-K'-Hacoc;
2. калиевый ток утечки.

Используя энергию АТФ Na+- Кг-насос создает в клетке высокую концентрацию К* и низкую — Na\ Попутно из-за асимметрии его работы из клетки выводится за один цикл 3 иона Na+ и, следовательно, 3 положительных заряда, а в клетку попадает 2 иона К+ и, следовательно, только 2 положительных заряда. Таким образом, асимметрия в работе Na+- К+-насоса создает разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью клетки. Из-за высокой концентрации внутри клетка К+ через специальные каналы выходит из клетки, «унося» и свой положительный заряд. Так формируется калиевый ток утечки. который служит основным механизмом, формирующим поляризацию мембраны [13, 26, 32]. Помимо К+б формировании мембранного потенциала покоя (МПП) принимают участие ионы Na+ и С1“.