Функциональные системы мозга
Изучая физиологическую структуру поведенческого акта, Петр Кузьмич Анохин пришел к выводу о необходимост различать частные механизмы интеграции, когда они вступают между собой в сложное Координированное взаимодействие, направленное на достижение полезного результата, реализуемого через приспособительное поведение. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом «функциональной системы».
Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в его концепции функциональных систем. Используя достижения кибернетики, он определил функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе (и организму в целом) приспособительных результатов. В дальнейшем П. К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения.
Выделяют два типа функциональных систем в зависимости от участия внешнего звена в процессах их деятельности.
- Функциональные системы с внутренним звеном саморегуляции, которые обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды организма. Основу этих систем формируют нервные центры с жесткими генетически детерминированными связями. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства давления крови. Такая система с помощью разнообразных нервных и гуморальных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.
- Функциональные системы с внешним звеном саморегуляции, которые обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, что выражается в изменении поведения, с тем чтобы с большей вероятностью достигнуть полезного результата. Именно функциональные системы этого типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных ти- • пов поведения.
В функциональных системах с внешним звеном саморегуляции вы-. деляют, в свою очередь, системы с относительно пассивным звеном саморегулящш и системы с активным звеном саморегуляции.
Примером первых может служить система, направленная на поддержание постоянства газового состава крови.
Примером вторых — системы, направленные на удовлетворение ' пищевых потребностей, достижение социально значимого результата и т. д. (рис. 7.5).
Функциональная система состоит из нескольких компонентов:
- афферентный синтез;
- принятие решения;
- эфферентная программа действия;
- акцептор результата действия;
- эфферентное возбуждение;
- действие;
- обратная афферентация [13,26,32,33].
Рис. 7.5. Классификация функциональных систем по звену саморегуляции
Потребности являются системообразующим фактором для любой функциональной системы.
Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. В свою очередь, компонентами афферентного синтеза являются пусковая афферентация, обстановочная афферентация, доминирующая мотивация, память [13,26,27,32,33].
Мотивация появляется в центральной нервной системе вследствие той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Поскольку одновременно в организме существует несколько потребностей, то и мотиваций тоже формируется несколько. Из нескольких альтернативных мотиваций в определенный момент времени выбирается одна. Удовлетворение потребности, лежащей в ее основе, является в данный момент наиболее значимым для организма. Данная мотивация в дальнейшем будет рассматриваться как доминирующая мотивация. Ее роль в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая из внешней или внутренней среды информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужные данные для удовлетворения мотивационной установки. В качестве полезного результата выступает удовлетворение потребности, т. е. снижение уровня мотивации до уровня, когда она перестает быть доминирующей. Следовательно, доминирующая мотивация отвечает на вопрос «что делать?».
Нейрофизиологической основой мотивации является активация по принципу доминанты нервных структур, связанных с лимбической, ретикулярной системами мозга и корой больших полушарий.
Информация, поступающая из внешней и внутренней среды, формирует два типа стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.
В том случае если стимул вызывает формирование определенной реакции организма, поведения или отдельного поведенческого акта, то данный раздражитель относится к пусковой афферентации. Примерами пусковой афферентации может служить изменение объема циркулирующей крови, изменение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, появление какого-либо социально значимого стимула. Таким образом, пусковая афферентация указывает, «когда делать».
Способность пусковой афферентации инициировать работу функциональной системы тесно связана с окружающей обстановкой. Очевидно, что в зависимости от того, какая обстановка нас окружает, действия человека могут существенно меняться. Следовательно, обстановочная афферентация, влияя на появление и интенсивность деятельности функциональной системы, сама неспособна вызывать эти реакции. Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. Таким образом, обстановочная афферентация отвечает иа вопрос «можно ли делать?».
Для успешной деятельности кроме ответов на вопросы «когда делать?», «что делать?» и «можно ли делать?» важен и ответ на вопрос «как делать?». Подобную информацию предоставляет память. Причем речь идет как о генетической памяти, т. е. генетически закодированном наборе реакций, так и памяти, построенной на основе индивидуального опыта человека или животного. Роль пусковых и обстановочных разг дражений обусловлена прошлым опытом человека или животного. Следовательно, чем более социализированные потребности должны быть удовлетворены в ходе работы функциональной системы, тем большую роль играет индивидуальная память. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для достижеиия полезного результата.
Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция, или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она реализовалась в те или иные физиологические и психофи
зиологические процессы, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей.
Вслед за афферентным синтезом развивается процесс принятия решения, заключающийся в выборе из нескольких возможных вариантов действия единственного варианта. Одним из физиологических механизмов принятия решения является латеральное торможение.
Важным элементом функциональной системы является вырабатываемый ею акцептор результата действия. Он представляет собой нейронную модель полезного результата, который должен быть достигнут в ходе работы функциональной системы.
Поскольку ожидаемый результат известен, то осуществляется выработка эфферентной программы действия, представляющей собой совокупность возбужденных вегетативных, соматических и психофизиологических центров, способных включить эффекторные органы, необходимые для достижения полезного результата.
Далее в соответствии с выработанной программой возбуждение распространяется на органы-эффекторы, совершается действие.
В ходе действия изменяется импульсания с рецепторов, получающих информацию из внешней и внутренней среды организма. Эта информация по каналам обратной афферентации поступает в функциональную систему. Полученная информация сравнивается с акцептором результата действия, т. е. с ожидаемым результатом (рис. 7.6).
В случае если полученная информация соответствует акцептору результата действия, то полезный результат достигнут и функциональная система, созданная для достижения этого результата, распадается.
Возможен и другой вариант: рассогласование между данными акцептора результата действия и обратной афферентации. Это означает, что полезный результат достигнут не был. В этом случае происходит коррекция эфферентной программы действия и самого акцептора результата действия, после чего процесс повторяется сначала до достижения полезного результата (рис. 7.6).
Поскольку в акцепторе результата действия содержатся и ожидаемые промежуточные результаты, то обеспечивается «пошаговая» коррекция работы функциональной системы. Возможен и такой вариант: достижение полезного результата становится маловероятным или появляется новая, более значимая потребность. В этом случае происходит распад старой функциональной системы и формирование новой, но уже на основе другой потребности.
В деятельности функциональных систем очень важен мулътипа- раметрический принцип взаимодействия различных функциональных систем. Поддержание гомеостаза является результатом согласованной деятельности многих функциональных систем, к примеру системы поддержания давления крови, постоянства ее газового состава, кислотно-основного состояния и т. д. Очевидно, что многие параметры гомеостаза тесно взаимосвязаны и изменение одного может привести к изменению других параметров. На основе принципа мультипарамет- рического взаимодействия все функциональные системы, участвующие в поддержании гомеостаза, объединяются в единую lt;рункционалъ- ную систему гомеостаза (ЕФСГ), ряд компонентов которой относятся к системам с внутренним звеном саморегуляции, а другие — к системам с внешним. Тем самым достигается возможность корректировать гомеостаз с использованием активных поведенческих реакций ( например, переместиться в тень во время жаркого солнечного дня).
В теорию функциональных систем входит понятие системогенеза, т. е. избирательного созревания и развития функциональных систем, онтогенеза (индивидуального развития).
В теории П. К. Анохина выделяются следующие общие принципы формирования функциональных систем в онтогенезе [26].
- Наличие системообразующего фактора функциональной системы любого уровня — полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат, необходимый в данный момент, например утоление жажды.
- Принщт изоморфной организации. Все функциональные системы различного уровня имеют одинаковую структуру, изложенную- выше. Таким образом, сохраняется иерархия и самоподобие (со- • хранение свойств системы вне зависимости от масштаба наблюдения) систем живого организма.
- Принцип консолидации компонентов функциональной системы, который заключается в объединении в функциональную систему отдельных тканей органов и систем, развивающихся в различных частях организма.
- Принцип гетерохронией {неодновременной) закладки и гетеро- хронного созревания компонентов функциональной системы. В ходе антенатального онтогенеза различные структуры организма закладываются в разное время и созревают с различными темпами. Следовательно, зрелость компонетнов функциональной системы неодинакова.
Глава 7. Координационная и интеграционная де;
- Принцип минимального обеспечения, который заключается в том, что функциональная система начинает играть приспособительную роль задолго до того, как все ее звенья завершат свое окончательное структурное оформление.
- Прищип фрагментации органов е процессе антенатального онтогенеза. Системогенетический тип развития предполагает, что даже в пределах одного и того же органа отдельные его фрагменты развиваются неодновременно. Таким образом, гетерохрония наблюдается даже в пределах одного органа.
Источник: Щербатых Ю. В., Туровский Я. А., «Физиология центральной нервной системы для психологов» 2007
А так же в разделе «Функциональные системы мозга »
- Координационная деятельность ЦНС
- 7.1 .1. Принцип общего конечного пути
- Принцип доминанты
- Принцип обратной связи
- Принцип реципрокности (взаимоисключения)
- Интегративная деятельность ЦНС
- Интегративная деятельность на уровне нервной клетки
- Интегративная деятельность на уровне микросистем нейронов
- Интегративная деятельность на уровне нервных центров
- Интегративная деятельность на уровне объединения нервных центров
- Задания и вопросы для проверки усвоения знаний