Соединительная ткань образована клетками и межклеточным веществом, в котором всегда присутствует значительное количество соединительнотканных волокон. Соединительная ткань, имея различное строение и расположение, выполняет механические функции (опорные), трофическую (питания клеток), а также защитные функции (механическая защита и фагоцитоз).
В соответствии с особенностями строения и функций клеток и межклеточного вещества выделяют собственно соединительную ткань, а также скелетные ткани и кровь.
Собственно соединительная ткань сопровождает кровеносные сосуды вплоть до капилляров, заполняет промежутки между органами и тканями, образует собственную пластинку слизистой оболочки, подслизистую основу. Собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистую соединительную ткань и соединительную ткань со специальными свойствами (ретикулярную, жировую, пигментную).
Волокнистая соединительная ткань в свою очередь подразделяется на рыхлую и плотную, а последняя — на неоформленную и оформленную. Классификация волокнистой соединительной ткани основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, волокнистых структур, а также на расположении, ориентации соединительнотканных волокон.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах возле кровеносных и лимфатических сосудов, нервов и образует капсулы и соединительнотканные перегородки (стро- му) многих органов (рис. 9). Основными клеточными элементами рыхлой волокнистой соединительной ткани являются фиб- робласты, фиброциты. Межклеточные структуры представлены основным веществом и расположенными в нем коллагеновыми (клейдающими), эластическими и ретикулярными волокнами. Основное вещество — это гомогенная коллоидная масса, которая состоит из кислых и нейтральных полисахаридов в комплексе с белками. Эти полисахариды, в том числе гиалуроновая кислота, получили название гликозаминогликанов (протеогли-
Рис. 9. Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани:
1 — макрофаг; 2 — аморфное межклеточное (основное) вещество; 3 — плазмоцит (плазматическая клетка); 4 — липоцит (жировая клетка); 5 — кровеносный сосуд; 6 — миоцит; 7 — перицит; 8 — эндотелиоцит; 9 — фибробласт; 10 — эластическое волокно; 11 — тканевый базофил;
12 — коллагеновое волокно
канов). Жидкую часть основного вещества составляет тканевая жидкость.
Механические, прочностные качества соединительной ткани придают коллагеновые и эластические волокна. Основу коллагеновых волокон составляет белок коллаген. Каждое кол- лагеновое волокно состоит из отдельных коллагеновых фибрилл толщиной около 7 нм. Коллагеновые волокна характеризуются большой механической прочностью на разрыв. Они объединяются в пучки различной толщины. Эластические волок- н а определяют эластичность и растяжимость соединительной ткани. Они состоят из аморфного белка эластина и нитевидных ветвящихся фибрилл.
В соединительной ткани имеются ее собственные оседлые клетки (фибробласты и фиброциты) и различные пришлые, подвижные клетки (макрофаги, лимфоциты, плазмоциты и клетки крови — лейкоциты).
Фибробласты являются наиболее многочисленной популяцией клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они участвуют в образовании структур межклеточного вещества, в том числе коллагеновых волокон. Фибробласты имеют веретенообразную форму, базофильную цитоплазму, они способны к размножению митотическим путем. Утрачивая способность к делению и снижая синтетическую активность, фибробласты превращаются в фиброциты. Фиброциты отличаются от фибробластов слабым развитием мембранных органелл и низким уровнем обменных процессов.
В соединительной ткани имеются также специализированные клетки, в том числе клетки крови (лейкоциты) и иммунной системы (лимфоциты, плазматические клетки). Встречаются и другие клеточные элементы — макрофаги и тучные клетки.
Макрофаги — это активно фагоцитирующие клетки размером 10—20 мкм, содержащие многочисленные органеллы для внутриклеточного переваривания и синтеза различных антибактериальных веществ. Макрофаги имеют многочисленные ворсинки на поверхности клеточной мембраны.
Тучные клетки (тканевые базофилы, или лаброциты) синтезируют и накапливают в своей цитоплазме биологически активные вещества (гепарин, серотонин, дофамин и др.). Тучные клетки располагаются преимущественно возле стенок мелких кровеносных и лимфатических сосудов и способствуют изменению проницаемости их стенок.
В рыхлой волокнистой соединительной ткани присутствуют также жировые клетки (адипоциты)и пигментные клетки (пигментоцит ы). Жировые клетки накапливают в своей цитоплазме липиды. Во многих частях организма липоциты образуют скопления, называемые жировой тканью.
Плотная волокнистая соединительная ткань состоит преимущественно из волокон, небольшого количества основного аморфного вещества и единичных клеток. Выделяют плотную неоформленную и плотную оформленную волокнистую соединительные ткани. Плотная неоформленная соединительная ткань образована многочисленными волокнами различной ориентации, формирующими сложные конструкции перекрещивающихся пучков (например, сетчатый слой кожи). У плотной оформленной волокнистой соединительной ткани волокна располагаются в одном направлении почти параллельно
одно другому, в соответствии с действием силы натяжения (сухожилия, мышцы, связки).
Соединительная ткань со специальными свойствами представлена ретикулярной, жировой, слизистой и пигментной тканями.
Ретикулярная соединительная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Волокна и отростчатые ретикулярные клетки образуют рыхлую мелкопетлистую сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и органов иммунной системы и создает микроокружение для развивающихся в них клеток крови и клеток лимфоидного ряда.
Жировая ткань состоит преимущественно из жировых клеток. Эта ткань выполняет терморегулирующую, трофическую, формообразующую функции. Жир синтезируется самими клетками, поэтому специфической функцией жировой ткани являются накопление и обмен липидов. Жировая ткань располагается главным образом под кожей, в сальнике и других жировых депо. Жировая ткань используется при голодании для покрытия энергетических затрат организма.
Слизистая соединительная ткань в виде крупных отростчатых клеток (мукоцитов) и межклеточного вещества, богатая гиалуро- новой кислотой, присутствует в пупочном канатике, предохраняя пупочные кровеносные сосуды от сдавливания.
Пигментная соединительная ткань содержит большое количество пигментных клеток — меланоцитов (радужка глаза, пигментные пятна и др.), в цитоплазме которых находится пигмент меланин.