Клетка — это наименьшая структурная и функциональная единица живого. Клетки всех живых организмов, в том числе и человека, имеют сходное строение. Изучение строения, функций клеток, их взаимодействия между собой — основа к пониманию такого сложного организма, как человек. Клетка активно реагирует на раздражения, выполняет функции роста и размножения; способна к самовоспроизведению и передаче генетической информации потомкам; к регенерации и приспособлению к окружающей среде.
Строение. В организме взрослого человека насчитывают около 200 типов клеток, которые различаются формой, строением, химическим составом и характером обмена веществ. Несмотря на большое разнообразие, каждая клетка любого органа представляет собой целостную живую систему. У клетки выделяют цитолемму, цитоплазму и ядро (рис. 5).
Цитолемма. Каждая клетка имеет оболочку — цитолемму (клеточную мембрану), отделяющую содержимое клетки от внешней (внеклеточной) среды. Цитолемма не только ограничивает клетку снаружи, но и обеспечивает ее непосредственную связь с внешней средой. Цитолемма выполняет защитную, транспортную функ-

Рис. 5. Ультрамикроскопическое строение клетки:
1 — цитолемма (плазматическая мембрана); 2 — пиноцитозные пузырьки; 3 — центросома (клеточный центр, цитоцентр); 4 — гиалоплазма;

5. — эндоплазматическая сеть (а — мембраны эндоплазматической сети,
6. — рибосомы); 6 — ядро; 7 — связь перинуклеарного пространства с полостями эндоплазматической сети; 8 — ядерные поры; 9 — ядрышко; 10 — внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 11 — секреторные вакуоли; 12 — митохондрии; 13 — лизосомы; 14 — три последовательные стадии фагоцитоза; 15 — связь клеточной оболочки

(цитолеммы) с мембранами эндоплазматической сети
ции, воспринимает воздействия внешней среды. Через цитолемму различные молекулы (частицы) проникают внутрь клетки и из клетки выходят в окружающую ее среду.
Цитолемма состоит из липидных и белковых молекул, которые удерживаются вместе с помощью сложных межмолекулярных взаимодействий. Благодаря им поддерживается структурная целостность мембраны. Основу цитолеммы также составляют пласты ли-
попротеидной природы (липиды в комплексе с белками). Имея толщину около 10 нм, цитолемма является самой толстой из биологических мембран. У цитолеммы — полупроницаемой биологической мембраны — выделяют три слоя (рис. 6, см. цв. вкл.). Наружный и внутренний гидрофильные слои образованы молекулами липидов (липидный бислой) и имеют толщину 5—7 нм. Эти слои непроницаемы для большинства водорастворимых молекул. Между наружным и внутренним слоями находится промежуточный гидрофобный слой липидных молекул. К мембранным липидам относится большая группа органических веществ, плохо растворимых в воде (гидрофобные) и хорошо растворимых в органических растворителях. В клеточных мембранах присутствуют фосфолипиды (гли- церофосфатиды), стероидные липиды (холестерин) и др.
Липиды составляют около 50 % массы плазматической мембраны.
Липидные молекулы имеют гидрофильные (любящие воду) головки и гидрофобные (боящиеся воды) концы. Липидные молекулы располагаются в цитолемме таким образом, что наружный и внутренний слои (липидный бислой) образованы головками липидных молекул, а промежуточный слой — их концами.
Мембранные белки не образуют в цитолемме сплошного слоя. Белки располагаются в липидных слоях, погружаясь в них на разную глубину. Молекулы белков имеют неправильную округлую форму и образуются из полипептидных спиралей. При этом неполярные участки белков (не несущие на себе зарядов), богатые неполярными аминокислотами (аланином, валином, глицином, лейцином), погружены в ту часть липидной мембраны, где располагаются гидрофобные концы липидных молекул. Полярные части белков (несущие заряд), также богатые аминокислотами, взаимодействуют с гидрофильными головками липидных молекул.
В плазматической мембране белки составляют почти половину ее массы. Различают трансмембранные (интегральные), полуин- тегральные и периферические белки мембраны. Периферические белки располагаются на поверхности мембраны. Интегральные и полуинтегральные белки погружены в липидные слои. Молекулы интегральных белков проникают через весь липидный слой мембраны, а полуинтегральные белки погружены в мембранные слои частично. Мембранные белки, по их биологической роли, подразделяют на белки-переносчи- ки (транспортные белки), белки-ферменты, рецепторные белки.
Мембранные углеводы представлены полисахаридными цепочками, которые прикреплены к мембранным белкам и липидам. Такие углеводы называют гликопротеинами и гликолипидами. Количество углеводов в цитолемме и других биологических мем
бранах невелико. Масса углеводов в плазматической мембране колеблется от 2 до 10 % массы мембраны. Углеводы располагаются на внешней поверхности клеточной мембраны, которая не контактирует с цитоплазмой. Углеводы на клеточной поверхности образуют надмембранный слой — гликокаликс, принимающий участие в процессах межклеточного узнавания. Толщина гликокаликса составляет 3—4 нм. В химическом отношении гликокаликс представляет собой гликопротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы, связанные с белками и липидами.
Функции плазматической мембраны. Одна из важнейших функций цитолеммы — транспортная. Она обеспечивает поступление в клетку питательных и энергетических веществ, выведение из клетки продуктов обмена и биологически активных материалов (секретов), регулирует прохождение в клетку и из клетки различных ионов, поддерживает в клетке соответствующий pH.
Существует несколько механизмов для поступления веществ в клетку и выхода их из клетки: это диффузия, активный транспорт, экзо- или эндоцитоз.
Диффузия — это движение молекул или ионов из области с высокой их концентрацией в область с более низкой концентрацией, т.е. по градиенту концентрации. За счет диффузии осуществляется перенос через мембраны молекул кислорода (02) и углекислого газа (С02). Ионы, молекулы глюкозы и аминокислот, жирных кислот диффундируют через мембраны медленно.
Направление диффузии ионов определяется двумя факторами: один из этих факторов — их концентрация, а другой — электрический заряд. Ионы обычно перемещаются в область с противоположными зарядами и, отталкиваясь из области с одноименным зарядом, диффундируют из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией.
Активный транспорт — это перенос молекул или ионов через мембраны с потреблением энергии против градиента концентрации. Энергия в виде расщепления аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) необходима, чтобы обеспечивать движение веществ из среды с более низкой их концентрацией в среду с более высоким их содержанием. Примером активного транспорта ионов является натрий-калиевый насос (Na+, К+-насос). С внутренней стороны к мембране поступают ионы Na+, АТФ, а с наружной — ионы К+. На каждые два проникающих в клетку иона К+ из клетки выводится три иона Na+. Вследствие этого содержимое клетки становится отрицательно заряженным по отношению к внешней среде. При этом между двумя поверхностями мембраны возникает разность потенциалов.
Перенос через мембрану крупных молекул нуклеотидов, аминокислот и др. осуществляют мембранные транспортные белки. Это белки-переносчики и каналообразующие белки. Белки-переносчики, соединяясь с молекулой переносимого вещества, транспортируют ее через мембрану. Этот процесс может быть как пассивным, так и активным. Каналообразующие белки формируют заполненные тканевой жидкостью узкие поры, которые пронизывают липидный бислой. Эти каналы имеют ворота, открывающиеся на короткое время в ответ на специфические процессы, которые происходят на мембране.
Цитолемма участвует также в поглощении и выделении клеткой различного рода макромолекул и крупных частиц. Процесс прохождения через мембрану внутрь клетки таких частиц получил название эндоцитоза, а процесс выведения их из клетки — экзоцитоза. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует выпячивания или выросты, которые, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. Оказавшиеся в пузырьках частицы или жидкость переносятся внутрь клетки. Различают два типа эндоцитоза — фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз (от греч. phagos — пожирающий) — это поглощение и перенос в клетку крупных частиц — например, остатков погибших клеток, бактерий). Пиноцитоз (от греч. pino — пью) — это поглощение жидкого материала, крупномолекулярных соединений. Большинство частиц или молекул, поглощенных клеткой, заканчивают свой путь в лизосомах, где эти частицы перевариваются клеткой. Экзоци- тоз — это процесс, обратный эндоцитозу. В процессе экзоцитоза содержимое транспортных или секретирующих пузырьков выделяется во внеклеточное пространство. При этом пузырьки сливаются с плазматической мембраной, а затем раскрываются на ее поверхности и выделяют их содержимое во внеклеточную среду.
Рецепторные функции клеточной мембраны осуществляются благодаря большому количеству чувствительных образований — рецепторов, имеющихся на поверхности цитолеммы. Рецепторы способны воспринимать воздействия различных химических и физических раздражителей. Рецепторами, способными распознавать раздражители, являются гликопротеиды и гликолипиды цитолеммы. Рецепторы располагаются на всей клеточной поверхности равномерно или могут быть сконцентрированы на какой-либо одной части клеточной мембраны. Существуют рецепторы, распознающие гормоны, медиаторы, антигены, различные белки.
Межклеточные соединения образованы при соединении, смыкании цитолеммы рядом расположенных клеток. Межклеточные соединения обеспечивают передачу химических и электрических сигналов от одной клетки к другой, участвуют во взаимоотношениях
клеток. Существуют простые, плотные, щелевидные, синаптические межклеточные соединения. Простые соединения образуются, когда цитолеммы двух соседних клеток просто соприкасаются, прилежат одна к другой. В местах плотных межклеточных соединений цитолемма двух клеток максимально сближена, местами сливается, образуя как бы одну мембрану. При щелевидных соединениях (нексусах) между двумя цитолеммами имеется очень узкая щель (2—3 нм). Синаптические соединения (синапсы) характерны для контактов нервных клеток друг с другом, когда сигнал (нервный импульс) способен передаваться от одной нервной клетки другой нервной клетке только в одном направлении.
С точки зрения функции межклеточные соединения можно объединить в три группы. Это запирающие соединения, прикрепительные и коммуникационные контакты. Запирающие соединения соединяют клетки очень плотно, делают невозможным прохождение через них даже небольших молекул. Прикрепительные контакты механически связывают клетки с соседними клетками или внеклеточными структурами. Коммуникационные контакты клеток друг с другом обеспечивают передачу химических и электрических сигналов. Основными типами коммуникационных контактов являются щелевые контакты, синапсы.
Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Из каких химических соединений (молекул) построена цитолемма? Как молекулы этих соединений расположены в мембране?
2. Где расположены мембранные белки, какую роль они играют в функциях цитолеммы?
3. Назовите и опишите виды транспорта веществ через мембрану.
4. Чем отличается активный транспорт веществ через мембраны от пассивного?
5. Что такое эндоцитоз и экзоцитоз? Чем они отличаются друг от друга?
6. Какие вы знаете виды контактов (соединений) клеток друг с другом?

Цитоплазма. Внутри клетки, под ее цитолеммой, располагается цитоплазма, у которой выделяют гомогенную, полужидкую часть — гиалоплазму и находящиеся в ней органеллы и включения.
Гиалоплазма (от греч. hyalmos — прозрачный) представляет собой сложную коллоидную систему, которая заполняет пространство между клеточными органеллами. В гиалоплазме синтезируются белки, в ней находится энергетический запас клетки. Гиалоплазма объединяет различные структуры клетки и обеспе
чивает их химическое взаимодействие, она образует матрикс — внутреннюю среду клетки. Снаружи гиалоплазма покрыта клеточной мембраной — цитолеммой. В состав гиалоплазмы входит вода (до 90%). В гиалоплазме синтезируются белки, необходимые для жизнедеятельности и функционирования клетки. В ней находятся энергетические запасы в виде молекул АТФ, жировые включения, откладывается гликоген. В гиалоплазме располагаются структуры общего назначения — органеллы, которые имеются во всех клетках, и непостоянные образования — цитоплазматические включения. В число органелл входят зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть, внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи), клеточный центр (цитоцентр), рибосомы, лизосомы. К включениям относятся гликоген, белки, жиры, витамины, пигментные и другие вещества.
Органеллы — это структуры клетки, выполняющие определенные жизненно важные функции. Различают органеллы мембранные и немембранные. Мембранные органеллы — это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделенные от гиалоплазмы мембранами. К мембранным органел- лам относят эндоплазматическую сеть, внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи), митохондрии, лизосомы, перо- ксисомы.
Эндоплазматическая сеть образована группами цистерн, пузырьков или трубочек, стенками которых служит мембрана толщиной 6—7 нм. Совокупность этих структур напоминает сеть. Эндоплазматическая сеть неоднородна по строению. Выделяют два типа эндоплазматической сети — зернистую и незернистую (гладкую).
У              зернистой эндоплазматической сети на мембранах-трубочках располагается множество мелких округлых телец — рибосом. Мембраны незернистой эндоплазматической сети на своей поверхности рибосом не имеют. Основная функция зернистой эндоплазматической сети — участие в синтезе белка. На мембранах незернистой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и полисахаридов.
Внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи) обычно располагается около клеточного ядра. Он состоит из уплощенных цистерн, окруженных мембраной. Рядом с группами цистерн находится множество мелких пузырьков. Комплекс Гольджи участвует в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, и выведении образовавшихся веществ за пределы клетки. Кроме того, комплекс Гольджи обеспечивает формирование клеточных лизосом и пероксимом.
Лизосомы представляют собой шаровидные мембранные мешочки (диаметром 0,2—0,4 мкм), наполненные активными химиче
скими веществами, гидролитическими ферментами (гидролаза- ми), расщепляющими белки, углеводы, жиры и нуклеиновые кислоты. Лизосомы являются структурами, осуществляющими внутриклеточное переваривание биополимеров.
Пероксисомы — это небольшие, овальной формы вакуоли размером 0,3—1,5 мкм, содержащие фермент каталазу, разрушающую перекись водорода, которая образуется в результате окислительного дезаминирования аминокислот.
Митохондрии являются энергетическими станциями клетки. Это органеллы овоидной или шаровидной формы диаметром около 0,5 мкм и длиной 1 — 10 мкм. Митохондрии, в отличие от других органелл, ограничены не одной, а двумя мембранами. Наружная мембрана имеет ровные контуры и отделяет митохондрию от гиа- лоплазмы. Внутренняя мембрана ограничивает содержимое митохондрии, ее тонкозернистый матрикс, и образует многочисленные складки — гребни (кристы). Основной функцией митохондрии является окисление органических соединений и использование освободившейся энергии для синтеза АТФ. Синтез АТФ осуществляется с потреблением кислорода и происходит на мембранах митохондрий, на мембранах их крист. Освободившаяся энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ (аденозинди- фосфорной кислоты) и превращения их в АТФ.
К немембранным органеллам клетки относятся опорный аппарат клетки, включающий микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты, клеточный центр, рибосомы.
Опорный аппарат, или цитоскелет клетки, обеспечивает клетке способность сохранять определенную форму, а также осуществлять направленные движения. Цитоскелет образован белковыми нитями, которые пронизывают всю цитоплазму клетки, заполняя пространство между ядром и цитолеммой.
Микрофиламенты представляют собой также белковые нити толщиной 5—7 нм, расположенные преимущественно в периферических отделах цитоплазмы. В состав микрофиламентов входят сократительные белки— актин, миозин, тропомиозин. Более толстые микрофиламенты, толщиной около 10 нм, получили название промежуточных филаментов, или микрофибрилл. Промежуточные филаменты располагаются пучками, в разных клетках имеют различный состав. В мышечных клетках они построены из белка демина, в эпителиальных клетках — из белков кератинов, в нервных клетках построены из белков, образующих нейрофибриллы.
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром около 24 нм, состоящие из белка тубулина. Они являются основными структурными и функциональными элементами рес
ничек и жгутиков, основой которых являются выросты цитоплазмы. Главной функцией этих органелл является опорная. Микротрубочки обеспечивают подвижность самих клеток, а также движение ресничек и жгутиков, являющихся выростами некоторых клеток (эпителия дыхательных путей и других органов). Микро- трубочки входят в состав клеточного центра.
Клеточный центр (цитоцентр) представляет собой совокупность центриолей и окружающего их плотного вещества — центросферы. Располагается клеточный центр возле ядра клетки. Центриоли имеют форму полых цилиндров диаметром около

0. 25 мкм и длиной до 0,5 мкм. Стенки центриолей построены из микротрубочек, которые образуют 9 триплетов (тройных микротрубочек — 9x3).

Обычно в неделящейся клетке присутствуют две центриоли, которые располагаются под углом одна к другой и образуют диплосому. При подготовке клетки к делению происходит удвоение центриолей, так что в клетке перед делением обнаруживается четыре центриоли. Вокруг центриолей (диплосомы), состоящих из микротрубочек, находится центросфера в виде бесструктурного ободка с радиально ориентированными фибриллами. Центриоли и центросфера в делящихся клетках участвуют в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах.
Рибосомы представляют собой гранулы размером 15—35 нм. В их состав входят белки и молекулы РНК примерно в равных весовых отношениях. Располагаются рибосомы в цитоплазме свободно или они фиксированы на мембранах зернистой эндоплазматической сети. Рибосомы участвуют в синтезе молекул белка. Они укладывают аминокислоты в цепи в строгом соответствии с генетической информацией, заключенной в ДНК. Наряду с одиночными рибосомами в клетках имеются группы рибосом, образующие полисомы, полирибосомы.
Включения цитоплазмы являются необязательными компонентами клетки. Они появляются и исчезают в зависимости от функционального состояния клетки. Основным местом расположения включений является цитоплазма. В ней включения накапливаются в виде капель, гранул, кристаллов. Различают включения трофические, секреторные и пигментные. К трофическим включениям относят гранулы гликогена в клетках печени, белковые гранулы в яйцеклетках, капли жира в жировых клетках и т. д. Они служат запасами питательных веществ, которые накапливает клетка. Секреторные включения образуются в клетках железистого эпителия в процессе их жизнедеятельности. Включения содержат биологически активные вещества, накапливаемые в виде секреторных гранул. Пигментные включения
могут быть эндогенного (если они образовались в самом организме — гемоглобин, липофусцин, меланин) или экзогенного (красители и др.) происхождения.
Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Назовите основные структурные элементы клетки.
2. Какими свойствами обладает клетка как элементарная единица живого?
3. Что такое органеллы клетки? Расскажите о классификации орга- нелл.
4. Какие органеллы участвуют в синтезе и транспорте веществ в клетке?
5. Расскажите о строении и функциональном значении комплекса Гольджи.
6. Опишите строение и функции митохондрий.
7. Назовите немембранные органеллы клетки.
8. Дайте определение включениям. Приведите примеры.

Клеточное ядро — обязательный элемент клетки. Оно содержит генетическую (наследственную) информацию, регулирует белковый синтез. Генетическая информация находится в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). При делении клетки эта информация передается в равных количествах дочерним клеткам. В ядре имеется собственный аппарат белкового синтеза, ядро контролирует синтетические процессы в цитоплазме. На молекулах ДНК воспроизводятся различные виды рибонуклеиновой кислоты: информационной, транспортной, рибосомной.
Ядро имеет обычно шаровидную или яйцевидную форму. Для некоторых клеток (лейкоцитов, например) характерно бобовидное, палочковидное или сегментированное ядро. Ядро неделящейся клетки (интерфазное) состоит из оболочки, нуклеоплазмы(карио- плазмы), хроматина и ядрышка.
Ядерная оболочка (кариотека) отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки и регулирует транспорт веществ между ядром и цитоплазмой. Кариотека состоит из наружной и внутренней мембран, разделенных узким перинуклеарным пространством. Наружная ядерная мембрана непосредственно соприкасается с цитоплазмой клетки, с мембранами цистерн эндоплазматической сети. На поверхности ядерной мембраны, обращенной к цитоплазме, находятся многочисленные рибосомы. Ядерная оболочка имеет ядерные поры, закрытые сложноустроенной диафрагмой, образованной соединенными между собой белковыми гранулами. Через ядерные поры осуществляется обмен веществ
между ядром и цитоплазмой клетки. Из ядра в цитоплазму выходят молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК) и субъединицы рибосом, а в ядро поступают белки, нуклеотиды.
Под ядерной оболочкой находятся гомогенная нуклеоплазма (.кариоплазма) и ядрышко. В нуклеоплазме неделящегося ядра, в его ядерном белковом матриксе, находятся гранулы (глыбки) так называемого гетерохроматина. Участки более разрыхленного хроматина, расположенные между гранулами, называются эухрома- тином. Разрыхленный хроматин называют деконденсированным хроматином, в нем наиболее интенсивно протекают синтетические процессы. Во время деления клетки хроматин уплотняется, конденсируется, образует хромосомы.
Хроматин неделящегося ядра и хромосомы делящегося имеют одинаковый химический состав. И хроматин, и хромосомы состоят из молекул ДНК, связанной с РНК и белками (гистона- ми и негистонами). Каждая молекула ДНК состоит из двух длинных правозакрученных полинуклеотидных цепей (двойной спирали). Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты. Причем основание расположено внутри двойной спирали, а сахарофосфатный скелет — снаружи.
Наследственная информация в молекулах ДНК записана в линейной последовательности расположения ее нуклеотидов. Элементарной частицей наследственности является ген. Ген — это участок ДНК, имеющий определенную последовательность расположения нуклеотидов, ответственных за синтез одного определенного специфического белка.
Молекулы ДНК в хромосоме делящегося ядра упакованы компактно. Так, одна молекула ДНК, содержащая 1 млн нуклеотидов при их линейном расположении, имеет длину 0,34 мм. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде составляет около 5 см. Молекулы ДНК, связанные с белками-гистонами, образуют нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хроматина. Нуклеосомы имеют вид бусинок диаметром 10 нм. Каждая нук- леосома состоит из гистонов, вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами располагаются линейные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов. Хроматин представлен фибриллами, которые образуют петли длиной около 0,4 мкм, содержащие от 20 000 до 300 000 пар нуклеотидов.
В результате уплотнения (конденсации) и закручивания (су- перспирализации) дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП) в делящемся ядре хромосомы представляют собой удлиненные палочковидные образования, имеющие два плеча, разделенных так
называемой перетяжкой — центромерой. В зависимости от расположения центромеры и длины плеч (ножек) выделяют три типа хромосом: метацен трические, имеющие примерно одинаковые плечи, субмета центрические, у которых длина плеч (ножек) различная, а также акроцентрические хромосомы, у которых одно плечо длинное, а другое — очень короткое, еле заметное.
Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом рибонуклеопрогеидами (РНП). В соматических клетках имеются по две копии каждой хромосомы. Их называют гомологичными хромосомами, они одинаковые по длине, форме, строению, несут одни и те же гены, которые расположены одинаково. Особенности строения, количество и размеры хромосом называют кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 22 пары соматических хромосом (аутосом) и одну пару половых хромосом (XX или XY). Соматические клетки человека (диплоидные) имеют удвоенное число хромосом — 46. Половые клетки содержат гаплоидный (одинарный) набор — 23 хромосомы. Поэтому в половых клетках ДНК в два раза меньше, чем в диплоидных соматических клетках.
Ядрышко, одно или несколько, имеется во всех неделящихся клетках. Оно имеет вид интенсивно окрашивающегося округлого тельца, величина которого пропорциональна интенсивности белкового синтеза. Ядрышко состоит из электронно-плотной нуклео- лонемы (от греч. нема — нить), в которой различают нитчатую (фибриллярную) и гранулярную части. Нитчатая часть состоит из множества переплетающихся нитей РНК толщиной около 5 нм. Гранулярная (зернистая) часть образована зернами диаметром около 15 нм, представляющими собой частицы рибонуклеопроте- идов — предшественников рибосомных субъединиц. В ядрышке образуются рибосомы.
Химический состав клетки. Все клетки организма человека сходны по химическому составу, в них входят как неорганические, так и органические вещества.
Неорганические вещества. В составе клетки обнаруживают более 80 химических элементов. При этом на долю шести из них — углерода, водорода, азота, кислорода, фосфора и серы приходится около 99 % общей массы клетки. Химические элементы находятся в клетке в виде различных соединений.
Первое место среди веществ клетки занимает вода. Она составляет около 70 % массы клетки. Большинство реакций, протекающих в клетке, может идти только в водной среде. Многие вещества поступают в клетку в водном растворе. Продукты обмена веществ выводятся из клетки также в водном растворе. Благодаря
наличию воды клетка сохраняет свои объем и упругость. К неорганическим веществам клетки, кроме воды, относятся соли. Для процессов жизнедеятельности клетки наиболее важны катионы К+, Na+, Mg2+, Са2+, а также анионы — Н2РО~, С1 , НСО“ Концентрация катионов и анионов внутри клетки и вне ее различная. Так, внутри клетки всегда довольно высокая концентрация ионов калия и низкая ионов натрия. Напротив, в окружающей клетку среде, в тканевой жидкости, меньше ионов калия и больше ионов натрия. У живой клетки эти различия в концентрациях ионов калия и натрия между внутриклеточной и внеклеточной средами сохраняют постоянство.
Органические вещества. Почти все молекулы клетки относятся к соединениям углерода. Благодаря наличию на внешней оболочке четырех электронов атом углерода может образовывать четыре прочные ковалентные связи с другими атомами, создавая большие и сложные молекулы. Другими атомами, которые широко представлены в клетке и с которыми легко соединяются атомы углерода, являются атомы водорода, азота и кислорода. Они, как и углерод, имеют небольшие размеры и способны образовывать очень прочные ковалентные связи.
Большинство органических соединений образует молекулы больших размеров, получивших название макромолекул (греч. makros — большой). Такие молекулы состоят из повторяющихся сходных по структуре и связанных между собой соединений — мономеров (греч. monos — один). Образованная мономерами макромолекула называется полимером (греч. poly — много).
Основную массу цитоплазмы и ядра клетки составляют белки. В состав всех белков входят атомы водорода, кислорода и азота. Во многие белки входят, кроме того, атомы серы, фосфора. Каждая молекула белка состоит из тысяч атомов. Существует огромное количество различных белков, построенных из аминокислот.
В клетках и тканях животных и растительных организмов встречается свыше 170 аминокислот. Каждая аминокислота имеет карбоксильную группу (СООН), имеющую кислотные свойства, и аминогруппу (—NH2), имеющую основные свойства. Участки молекул, не занятые карбокси- и аминогруппами, называют радикалами (R). В простейшем случае радикал состоит из одного атома водорода, а у более сложных аминокислот он может быть сложной структурой, состоящей из многих атомов углерода.
К числу важнейших аминокислот относятся аланин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты, пролин, лейцин, цистеин. Соединения аминокислот друг с другом называют пептидными связями. Образовавшиеся соединения аминокислот называют пептидами. Пептид из двух аминокислот называется дипептидом,
из трех аминокислот — трипептидом, из многих аминокислот — полипептидом. В состав большинства белков входит 300—500 аминокислот. Имеются и более крупные молекулы белка, состоящие из 1500 и более аминокислот. Белки различаются составом, числом и порядком чередования аминокислот в полипептидной цепи. Именно последовательность чередования аминокислот имеет первостепенное значение в существующем разнообразии белков. Многие молекулы белков имеют большую длину и большую молекулярную массу. Так, молекулярная масса инсулина составляет 5700, гемоглобина — 65 000, а молекулярная масса воды равна всего 18.
Поли пептидные цепи белков не всегда вытянуты в длину. Напротив, они могут скручиваться, изгибаться или свертываться самым различным образом. Разнообразие физических и химических свойств белков обеспечивают особенности выполняемых ими функций: строительной, двигательной, транспортной, защитной, энергетической.
Входящие в состав клеток углеводы также являются органическими веществами. В состав углеводов входят атомы углерода, кислорода и водорода. Различают простые и сложные углеводы. Простые углеводы называются моносахаридами. Сложные углеводы представляют собой полимеры, в которых моносахариды играют роль мономеров. Из двух мономеров образуется дисахарид, из трех — трисахарид, из многих — полисахарид. Все моносахариды — бесцветные вещества, хорошо растворимые в воде. Самые распространенные моносахариды в животной клетке — глюкоза, рибоза, дезоксирибоза.
Глюкоза является первичным источником энергии для клетки. При расщеплении она превращается в оксид углерода и воду (С02 + + Н20). В ходе этой реакции освобождается энергия (при расщеплении 1 г глюкозы освобождается 17,6 кДж энергии). Рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот и АТФ.
Липиды состоят из тех же химических элементов, что и углеводы, — углерода, водорода и кислорода. Липиды не растворяются в воде. Самые распространенные и известные липиды — эго жиры, являющиеся источником энергии. При расщеплении жиров выделяется в два раза больше энергии, чем при расщеплении углеводов. Липиды гидрофобны и поэтому входят в состав клеточных мембран.
В состав клеток входят нуклеиновые кислоты — ДНК и РНК. Название «нуклеиновые кислоты» происходит от латинского слова «нуклеус», те. ядро, где они были впервые обнаружены. Нуклеиновые кислоты представляют собой последовательно соединенные друг с другом нуклеотиды. Нуклеотид — это химическое
соединение, состоящее из одной молекулы сахара и одной молекулы органического основания. Органические основания при взаимодействии с кислотами могут образовывать соли.
Каждая молекула ДНК представляет собой две цепи, спирально закрученные одна вокруг другой. Каждая цепь является полимером, мономерами которого служат нуклеотиды. Каждый нуклеотид содержит одно из четырех оснований — аденин, цитозин, гуанин или тимин. При образовании двойной спирали азотистые основания одной цепи «стыкуются» с азотистыми основаниями другой. Основания подходят друг к другу настолько близко, что между ними возникают водородные связи. В расположении соединяющихся нуклеотидов имеется важная закономерность, а именно: против аденина (А) одной цепи всегда оказывается тимин (Т) другой цепи, а против гуанина (Г) одной цепи — цитозин (Ц). В каждом из этих сочетаний оба нуклеотида как бы дополняют друг друга. Слово «дополнение» на латинском языке обозначает «комплемент». Поэтому принято говорить, что гуанин является комплементарным цитозину, а тимин комплементарен аденину. Таким образом, если известен порядок следования нуклеотидов в одной цепи, то по принципу комплементарное™ сразу же выясняется порядок нуклеотидов в другой цепи.
В полинуклеотидных цепях ДНК каждые три следующих друг за другом нуклеотида составляют триплет (совокупность из трех компонентов). Каждый триплет — это не просто случайная группа из трех нуклеотидов, а кодаген (по-гречески кодаген — участок, образующий кодон). Каждый кодон кодирует (шифрует) только одну аминокислоту. В последовательности кодагенов заключена (записана) первичная информация о последовательности аминокислот в белках. ДНК обладает уникальным свойством — способностью к удвоению, которым не обладает ни одна другая из известных молекул.
Молекула РНК также является полимером. Мономерами ее являются нуклеотиды. РНК представляет собой молекулу, образованную одной цепочкой. Эта молекула построена таким же образом, как и одна из цепей ДНК. В рибонуклеиновой кислоте, так же как и в ДНК, присутствуют триплеты — комбинации из трех нуклеотидов, или информационные единицы. Каждый триплет управляет включением в белок совершенно определенной аминокислоты. Порядок чередования строящихся аминокислот определяется последовательностью триплетов РНК. Информация, содержащаяся в РНК, — это информация, полученная от ДНК. В основе передачи информации лежит уже известный принцип комплементарности.
С каждым триплетом ДНК соединяется комплементарный триплет РНК. Триплет РНК называют кодоном. В последовательности кодонов заключена информация о последовательности аминокислот в белках. Эта информация скопирована с информации, записанной в последовательности кодогенов в молекуле ДНК.
В отличие от ДНК, содержание которой в клетках конкретных организмов относительно постоянно, содержание РНК колеблется и зависит от синтетических процессов в клетке.
По выполняемым функциям выделяют несколько видов рибонуклеиновой кислоты. Транспортная РНК (тРНК) в основном содержится в цитоплазме клетки. Рибосомная РНК (рРНК) составляет существенную часть структуры рибосом. Информационная РНК (иРНК), или матричная (мРНК), содержится в ядре и цитоплазме клетки и переносит информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомах. Все виды РНК синтезируются на ДНК, которая служит своего рода матрицей.
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) содержится в каждой клетке. По химической структуре АТФ относится к нуклеотидам. В ней и в каждом нуклеотиде содержатся одна молекула органического основания (аденина), одна молекула углевода (рибоза) и три молекулы фосфорной кислоты. АТФ существенно отличается от обычных нуклеотидов наличием не одной, а трех молекул фосфорной кислоты.
Аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) входит в состав всех РНК. При присоединении еще двух молекул фосфорной кислоты (Н3Р04) она превращается в АТФ и становится источником энергии. Именно связь между второй и треть