В толще белого вещества каждого полушария большого мозга, ближе к его основанию, располагаются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие базальные ядра. К базаль-
обладающую всеми свойствами обеих половых клеток. С этого момента начинается развитие нового (дочернего) организма.
Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоида и яйцеклетки обычно создаются в течение 12 ч после овуляции. Объединение ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки приводит к образованию в одноклеточном организме (зиготе) характерного для человека диплоидного набора хромосом (46). Пол будущего ребенка определяется комбинацией хромосом в зиготе и зависит от половых хромосом отца. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой X, то в образующемся диплоидном наборе хромосом появляется две Х-хромосомы, характерные для женского организма. При оплодотворении сперматозоидом с половой хромосомой Y, в зиготе образуется комбинация половых хромосом XY, характерная для мужского организма.
Первая неделя развития зародыша — это период дробления (деления) зиготы на дочерние клетки (рис. 1, см. цв. вкл.). Непосредственно после оплодотворения в течение первых 3—4 дней зигота делится и одновременно продвигается по маточной трубе в сторону полости матки. В результате деления зиготы образуется многоклеточный пузырек — бластула с полостью внутри (от греч. blas- tos — росток). Стенки этого пузырька образованы клетками двух видов: крупными и мелкими. Из наружного слоя мелких клеток формируются стенки пузырька — трофобласт. В дальнейшем клетки трофобласта образуют внешний слой оболочек зародыша. Более крупные темные клетки (бластомеры) образуют скопление — эм- бриобласт (зародышевый узелок, зачаток зародыша), который располагается кнутри от трофобласта. Из этого скопления клеток (эмбриобласта) развиваются зародыш и прилежащие к нему вне- зародышевые структуры (кроме трофобласта). Между поверхностным слоем (трофобластом) и зародышевым узелком скапливается небольшое количество жидкости. К концу 1-й недели развития (6— 7-й день беременности) зародыш попадает в матку и внедряется (имплантируется) в ее слизистую оболочку; имплантация продолжается около 40 часов. Поверхностные клетки зародыша, образующие пузырек, — трофобласт (от греч. trophe — питание), выделяют фермент, разрыхляющий поверхностный слой слизистой оболочки матки, которая подготовлена к внедрению в нее зародыша. Формирующиеся ворсинки (выросты) трофобласта вступают в непосредственный контакт с кровеносными сосудами материн ского организма. Многочисленные ворсинки трофобласта увеличивают поверхность его соприкосновения с тканями слизистой обо лочки матки. Трофобласт превращается в питательную оболочку зародыша, которая получила название ворсинчатой оболочки (хорион). Вначале хорион имеет ворсинки со всех
сторон, затем эти ворсинки сохраняются только на стороне, обращенной к стенке матки. В этом месте из хориона и прилежащей к нему слизистой оболочки матки развивается новый орган — плацента (детское место). Плацента — орган, который связывает материнский организм с зародышем и обеспечивает его питание.
Вторая неделя жизни зародыша — это стадия, когда клетки эмбриобласта разделяются на два слоя (две пластинки), из которых образуется два пузырька (рис. 2). Из наружного слоя клеток, прилежащих к трофобласту, образуется эктобластиче- ский (амниотический) пузырек. Из внутреннего слоя клеток (зачатка зародыша, эмбриобласта) формируется э н д о б л а с т и ч е с к и й (желточный) пузырек. Закладка («тело») зародыша находится там, где амниотический пузырек соприкасается с желточным. В этот период зародыш пред-

Рис. 2. Положение эмбриона и зародышевых оболочек на разных стадиях развития человека: д __ 2—3 нед; Б — 4 нед: 1 — полость амниона; 2 — тело эмбриона; ; — желточный мешок; 4 — трофобласт; В — 6 нед; Г — плод 4—5 мес: i — тело эмбриона (плода); 2 — амнион; 3 — желточный мешок; 4 — хорион; 5 — пупочный канатик
ставляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух листков: наружного зародышевого (эктодерма), и внутреннего зародышевого (энтодерма). Эктодерма обращена в сторону амниотического пузырька, а энтодерма прилежит к желточному пузырьку. На этой стадии можно определить поверхности зародыша. Дорсачьная поверхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вентральная — к желточному. Полость трофобласта вокруг амниотического и желточного пузырьков рыхло заполнена тяжами клеток внезароды- шевой мезенхимы. К концу 2-й недели длина зародыша составляет всего 1,5 мм. В этот период зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается. Здесь в дальнейшем начинают развиваться осевые органы (хорда, нервная трубка).
Третья неделя жизни зародыша является периодом образования трехслойного щитка (зародыша). Клетки наружной, эктодермальной пластинки зародышевого щитка смещаются к заднему его концу. В результате образуется клеточный валик (первичная полоска), вытянутый в направлении продольной оси зародыша. В головной (передней) части первичной полоски клетки растут и размножаются быстрее, в результате чего образуется небольшое возвышение — первичный узелок (узелок Гензена). Место первичного узелка указывает на краниальный (головной конец) тела зародыша.
Быстро размножаясь, клетки первичной полоски и первичного узелка прорастают в стороны между эктодермой и энтодермой, так образуется срединный зародышевый листок — мезодерма. Клетки мезодермы, расположенные между листками щитка, называются внутризародышевой мезодермой, а выселившиеся за его пределы — внезародышевой мезодермой.
Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка особенно активно растет вперед от головного и хвостового конца зародыша, проникает между наружным и внутренним листками и образует клеточный тяж — спинную струну (хорду). В конце 3-й недели развития в передней части наружного зародышевого листка происходит активный рост клеток — образуется нервная пластинка. Эта пластинка вскоре прогибается, образуя продольную борозду — нервную бороздку. Края бороздки утолщаются, сближаются и срастаются друг с другом, замыкая нервную бороздку в нервную трубку. В дальнейшем из нервной трубки развивается вся нервная система. Эктодерма смыкается над образовавшейся нервной трубкой и теряет с ней связь.
В этот же период из задней части энтодермальной пластинки зародышевого щитка во внезародышевую мезенхиму (в так называемую амниотическую ножку) проникает пальцевидный вырост — алантоис, который у человека определенных функций не
выполняет. По ходу алантоиса от зародыша к ворсинкам хориона прорастают кровеносные пупочные (плацентарные) сосуды. Содержащий кровеносные сосуды тяж, соединяющий зародыш с внезародышевыми оболочками (плацентой), образует брюшной стебелек.
Таким образом, к концу 3-й недели развития зародыш человека имеет вид трехслойной пластинки, или трехслойного щитка. В области наружного зародышевого листка видна нервная трубка, а глубже — спинная струна, т.е. появляются осевые органы зародыша человека. К концу третьей недели развития длина зародыша составляет 2—3 мм.
Четвертая неделя жизни — зародыш, имеющий вид трехслойного щитка, начинает изгибаться в поперечном и продольном направлениях. Зародышевый щиток становится выпуклым, а его края отграничиваются от окружающего зародыш амниона глубокой бороздой — туловищной складкой. Тело зародыша из плоского щитка превращается в объемный, эктодерма покрывает тело зародыша со всех сторон.
Из эктодермы в дальнейшем образуются нервная система, эпидермис кожи и ее производные, эпителиальная выстилка ротовой полости, анального отдела прямой кишки, влагалища. Мезодерма дает начало внутренним органам (кроме производных энтодермы), сердечно-сосудистой системе, органам опорно-двигательного аппарата (костям, суставам, мышцам), собственно коже.
Энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша человека, свертывается в трубку и образует эмбриональный зачаток будущей кишки. Узкое отверстие, сообщающее эмбриональную кишку с желточным мешком, в дальнейшем превращается в пупочное кольцо. Из энтодермы формируются эпителий и все железы пищеварительной системы и дыхательных путей.
Эмбриональная (первичная) кишка вначале замкнута спереди и сзади. В переднем и заднем концах тела зародыша появляются впячивания эктодермы — ротовая ямка (будущая ротовая полость) и анальная (заднепроходная) ямка. Между полостью первичной кишки и ротовой ямкой имеется двухслойная (эктодерма и энтодерма) передняя•(рото-глоточная) пластинка (мембрана). Между кишкой и заднепроходной ямкой имеется клоакальная (заднепроходная) пластинка (мембрана), также двухслойная. Передняя (рото-глоточная) мембрана прорывается на 4-й неделе развития. На 3-м месяце прорывается задняя (заднепроходная) мембрана.
В результате изгибания тело зародыша оказывается окруженным содержимым амниона — амниотической жидкостью, которая выполняет роль защитной среды, предохраняющей зародыш от повреждений, в первую очередь механических (сотрясения).
Желточный мешок отстает в росте и на 2-м месяце внутриутробного развития имеет вид небольшого мешочка, а затем полностью редуцируется (исчезает). Брюшной стебелек удлиняется, становится относительно тонким и в дальнейшем получает название пупочного канатика.
В течение 4-й недели развития зародыша продолжается дифференцирование его мезодермы, начавшейся на 3-й неделе. Дорсальная часть мезодермы, расположенная по бокам от хорды, образует парные утолщенные выступы — сомиты. Сомиты сегментируются, т.е. делятся на метамерные участки. Поэтому дорсальную часть мезодермы называют сегментированной. Сегментация сомитов происходит постепенно в направлении спереди назад. На 20-й день развития образуется 3-я пара сомитов, к 30-му дню их уже 30, а на 35-й день — 43—44 пары. Вентральная часть мезодермы на сегменты не подразделена. Она образует с каждой стороны две пластинки (несегментированную часть мезодермы). Медиальная (висцеральная) пластинка прилежит к энтодерме (первичной кишке) и называется спланхноплеврой. Латеральная (наружная) пластинка прилежит к стенке тела зародыша, к эктодерме, и получила название соматоплевры (рис. 3, см. цв. вкл.). Из спланхно- и соматоплевры развиваются эпителиальный покров серозных оболочек (мезотелий), а также собственная пластинка серозных оболочек и подсерозная основа. Мезенхима спланхноплевры идет также на построение всех слоев пищеварительной трубки, кроме эпителия и желез, которые формируются из энтодермы. Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превращается в полость тела зародыша, которая подразделяется на брюшинную, плевральную и перикардиальную полости.
Мезодерма на границе между сомитами и спланхноплеврой образует нефротомы (сегментарные ножки), из которых развиваются канальцы первичной почки, половые железы. Из дорсальной части мезодермы — сомитов — образуется три зачатка. Переднемедиальный участок сомитов (склеротом) идет на построение скелетной ткани, дающей начало хрящам и костям осевого скелета — позвоночника. Латеральнее него лежит миотом, из которого развивается скелетная мускулатура. В заднелатеральной части сомита находится участок — дерматом, из ткани которого образуется соединительнотканная основа кожи — дерма.
В головном отделе на каждой стороне зародыша из эктодермы на 4-й неделе формируются зачатки внутреннего уха (вначале слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и будущий хрусталик глаза. В это же время перестраиваются висцеральные отделы головы, которые вокруг ротовой бухты образуют лобный и верхнечелюстные отростки. Кзади (каудальнее) этих отростков видны
контуры нижнечелюстной и подъязычной (гиоидной) висцеральной дуг.
На передней поверхности туловища зародыша видны возвышения: сердечный, а за ним — печеночный бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной перегородки — одного из зачатков диафрагмы. Каудальнее печеночного бугра находится брюшной стебелек, содержащий крупные кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с плацентой (пупочный канатик). Длина зародыша к концу 4-й недели равна 4—5 мм.
В период с 5-й по 8-ю неделю жизни эмбриона продолжается формирование органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Это время раннего развития сердца, легких, усложнение строения кишечной трубки, формирования висцеральных дуг, образование капсул органов чувств. Нервная трубка полностью замыкается и расширяется в головном отделе (будущий головной мозг). В возрасте около 31—32 дней (5-я неделя) длина зародыша равна

5. мм. На уровне нижних шейных и ] -го грудного сегментов тела появляются плавниковоподобные зачатки (почки) рук. К 40-му дню образуются зачатки ног.

На 6-й неделе (теменно-копчиковая длина зародыша — 12— 13 мм) заметны закладки наружного уха, с конца 6—7-й недели — закладки пальцев рук, а затем ног.
К концу 7-й недели (длина зародыша — 19—20 мм) начинают формироваться веки. Благодаря этому глаза обрисовываются более четко. На 8-й неделе (длина зародыша 28—30 мм) заканчивается закладка органов зародыша. С 9-й недели, т.е. с начала 3-го месяца, зародыш (теменно-копчиковая длина 39—41 мм) принимает вид человека и называется плод9м.
Начиная с трех месяцев^ и в течение всего плодного периода происходят дальнейший ре$ст и развитие образовавшихся органов и частей тела. В это же время начинается дифференцирование наружных половых органов. Закладываются ногти на пальцах. С конца 5-го месяца (длина 24,3 см) становятся заметными брови и ресницы. На 7-м месяце (длина 37,1 см) открываются веки, начинается накапливаться жир в подкожной клетчатке. На 10-м месяце (длина 51 см) плод рождается.
Критические периоды онтогенеза. В процессе индивидуального развития имеются критические периоды, когда повышена чувствительность развивающегося организма к воздействию повреждающих факторов внешней и внутренней среды. Выделяют несколько критических периодов развития. Такими наиболее опасными периодами являются: 1) время развития половых клеток — овогенез и сперматогенез; 2) момент слияния половых клеток — опло
дотворение; 3) имплантация зародыша (4—8-е сутки эмбриогенеза); 4) формирование зачатков осевых органов (головного и спинного мозга, позвоночного столба, первичной кишки) и формирование плаценты (3—8-я неделя развития); 5) стадия усиленного роста головного мозга (15—20-я неделя); 6) формирование функциональных систем организма и дифференцирование мочеполового аппарата (20—24-я неделя пренатального периода); 7) момент рождения ребенка и период новорожденное™ — переход к внеутробной жизни; метаболическая и функциональная адаптация; 8) период раннего и первого детства (2 года — 7 лет), когда заканчивается формирование взаимосвязей между органами, системами и аппаратами органов; 9) подростковый возраст (период полового созревания — у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек — с 12 до 15 лет). Одновременно с быстрым ростом органов половой системы активизируется эмоциональная деятельность.
Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Назовите периоды внутриутробного развития человека.
2. Чем определяется пол будущего ребенка?
3. Когда и из каких клеток образуются эмбриобласт и трофобласт?
4. Что собой представляют эти структуры?
5. Какое образование называют несегментированной частью мезодермы? Что из нее образуется?
6. Какие органы развиваются из энтодермы, мезодермы, эктодермы?
7. Какие органы зародыша называют осевыми? Когда и из чего они образуются?
8. Назовите время критических периодов развития зародыша.