Нейрон - структурно-функциональная единица нервной системы
Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть: тело — сому и отростки — дендриты и аксоны. По дендритам импульсы поступают к телу нервной клетки, а по аксонам от тела нервной клетки к другим нейронам или органам. Отростки могут быть длинными и короткими. Длинные отростки нейронов называются нервными волокнами. Большинство дендритов (дендрон—дерево) короткие, сильно ветвящиеся отростки. Аксон (аксис—отросток) чаще длинный, мало ветвящийся отросток. Каждый нейрон имеет только од ин аксон, длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Иногда от аксона отходят боковые отростки — коллатерали. Окончания аксона, как правило, ветвятся, и их называют терми- налями. Место, где от сомы клеток отходит аксон, называется аксональным холмиком (рис. 1, А).
- — дендриты;
- — сома;
- — аксон;
- — терминали;
- — миелиновая оболочка.
/'/Ш'МЩЦ
Рис. 1Б.
Внутреннее строение нейрона:
- — аксодендрический синапс;
- — аксосоматический синапс;
- — пресинаптические пузырьки;
- — пресинаптическая мембрана;
- — синаптическая щель;
- — постсинаптическая мембрана;
- — эндоплазматическая сеть;
- — митохондрия;
- — внутриклеточный сетчатый аппарат (Гольджи);
- — нейрофибриллы;
И — ядро;
- — ядрышко.
По отношению к отросткам сома нейрона выполняет трофическую функцию, регулируя обмен веществ.
Нейрон обладает признаками, общими для всех клеток: имеет оболочку, ядро и цитоплазму, в которой находятся органеллы (эндоплазматический ре- тикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, рибосомы и др.). Кроме того, в нейроплазме содержатся органеллы специального назначения: микротрубочки и микрофиламенты, которые различаются размером и строением. Микрофиламенты представляют внутренний скелет нейроплазмы и расположены в соме. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внутренним полостям от сомы до окончания аксона. По ним распространяются биологически активные вещества (рис. 1 Б).
Кроме того, отличительной особенностью нейронов является наличие митохондрий в аксоне как добавочного источника энергии. Взрослые нейроны не способны к делению.
Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: по форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки.
В зависимости от формы сомы различают зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; пирамидные нейроны разных размеров — большие и малые пирамиды; звездчатые нейроны; веретенообразные нейроны (рис. 2 А).
По количеству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниполярные нейроны (такие нейроны имеют Т-образный ветвящийся отросток); биполярные нейроны, имеющие один дендрит и один аксон, и мультиполярные нейроны, которые имеют множество дендритов и один аксон (рис. 2 Б).
По выполняемым функциям нейроны бывают: афферентные, эфферентные и вставочные (контактные) (рис. ЗА—Б).
Афферентные нейроны — сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне центральной нервной системы в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых).
Диатвмкя itpini системы
Рис. 2А.
Классификация нейронов по форме сомы:
- — пирамидная;
- — двойная пирамидная клетка гиппокампа;
- — клетка-зерно;
- — веретенообразная;
- — корзинчатая;
- — клетка Пуркинье.
Рис.2Б.
Классификация нейронов по количеству отростков:
- — униполярный нейрон в среднемозговом ядре тройничного нерва;
- — псевдоуниполярный нейрон спинального ганглия;
- — грушевидная клетка коры мозжечка;
- — биполярный нейрон вестибулярного ганглия;
- — мультиполярный вегетативный нейрон с перпендикулярным расположением аксона и дендритов;
- — звездчатая клетка;
- — пирамидная клетка.
чувствительные двигательные
Рис. ЗА.
Классификация нейронов по выполняемым функциям.
В качестве сенсорных нейронов изображены: нейрон, отросток которого идет в составе слуховых волокон преддверно-улиткового нерва (VIII пара), нейрон, реагирующий на стимуляцию кожи (КН). Вставочные нейроны представлены амакриновой (АмН) и биполярной (БН) клетками сетчатки, нейроном обонятельной луковицы (ОбН), нейроном голубоватого места (ГМН), пирамидной клеткой коры головного мозга (ПН) и звездчатым нейроном (ЗН) мозжечка. В качестве двигательного нейрона изображен мотонейрон спинного мозга.
Рис. ЗБ:
Сенсорные нейроны: 1 — биполярный; 2 — псевдобиполярный;
- — псевдоуниполярный; 4 — пирамидная клетка; 5 — нейрон спинного мозга; 6 — нейрон n. ambiguus; 7 — нейрон ядра подъязычного нерва.
Симпатические нейроны: 8 — из звездчатого ганглия; 9 — из верхнего шейного ганглия; 10 — из интермедиолатерального столба бокового рога спинного мозга.
Парасимпатические нейроны: 11 — из узла мышечного сплетения кишечной стенки; 12 — из дорсального ядра блуждающего нерва; 13 —gt; из ресничного узла.
AianMii iipmf сними
Форма сомы — зернистая. Афферентные нейроны имеют один дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т.д.). По дендритам информация о свойствах раздражителей передается на сому нейрона и по аксону в центральную нервную систему.
Эфферентные нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез и т.д.). Это мультиполярные нейроны, их сомы имеют звездчатую или пирамидную форму, лежащие в спинном или головном мозге или в ганглиях автономной нервной системы. Короткие, обильно ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы центральной нервной системы и в составе нерва идут к эффекторам (рабочим органам), например, к скелетной мышце. Вставочные нейроны (интернейроны, контактные) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в центральную нервную систему. В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы. Среди вставочных нейронов различают нейроны с длинными и короткими аксонами.
По эффекту, который нейроны оказывают на другие клетки, различают возбуждающие нейроны и тормозные нейроны. Возбуждающие нейроны оказывают активизирующий эффект, повышая возбудимость клеток, с которыми они связаны. Тормозные нейроны, напротив, снижают возбудимость клеток, вызывая угнетающий эффект.
Гдня
Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией. В отличие от нейронов клетки нейроглии делятся в течение всей жизни человека. Выделяют два типа глиальных клеток: клетки макроглии и клетки микроглии (рис. 4).
К макроглие относят астроциты и олигодендроци- ты. Астроциты имеют звездчатую форму и много отростков, которые отходят от тела клетки в разных направлениях, некоторые из них оканчиваются на кровенос-
Гша 1. Цитшгшест и [щщпнкм харашристш аервааЯ системы
капилляр
Рис. 4. Клетки макроглии и микроглии:
- — астроцит;
- — олигодендроцит;
- — микроглиальная клетка;
- — Шванновская клетка.
Анатомия перни! системы
ных сосудах. Астроциты служат опорой для нейронов, обеспечивая их репарацию (восстановление) после повреждения, и участвуют в их метаболических процессах (обмене веществ).
Олигодендроциты образуют миелиновые оболочки вокруг длинных аксонов и длинных дендритов. Миелиновая оболочка выполняет роль изолятора и увеличивает скорость проведения нервных импульсов вдоль мембраны отростков. Миелиновая оболочка сегментарна, пространство между сегментами называется перехват Ранвье. Каждый сегмент мие- линовой оболочки, как правило, образован одним олигодендроцйтом (Шванновская клетка), которые, истончаясь, закручиваются вокруг аксона. Миелиновая оболочка имеет белый цвет (белое вещество), так как в состав мембран олигодендроцитов входит жироподобное вещество — миелин. Иногда одна глиальная клетка, образуя выросты, принимает участие в образовании сегментов нескольких отростков (рис. 5 А—Б).
Сома нейрона и дендриты покрыты тонкими оболочками, которые не образуют миелин и составляют серое вещество.
Микроглия представлена мелкими клетками, способными к амебовидному передвижению. Функция микроглии — защита нейронов от воспалений и инфекций (по механизму фагоцитоза — захватывание и переваривание генетически чужеродных веществ). Клетки микроглии доставляют нейронам кислород и глюкозу. Кроме того, они входят в состав гематоэнцефалического барьера, который образован ими и эндотелиальными клетками, образующими стенки кровеносных капилляров. Гематоэнцефёлический барьер задерживает макромолекулы, ограничивая их доступ к нейронам.